Дарвинский государственный природный биосферный заповедник

Да́рвинский государственный природный биосферный заповедник

Общие сведения

Администрация: 162723 Вологодская обл., Череповецкий район, п/о Плосково, дер. Борок
Тел: (8202) 66 69 72
E-mail:
Директор - Кузнецов Андрей Вячеславович
Заместитель директора по охране территории - Нестеренко Василий Васильевич
Начальник отдела экопросвещения - Рыбникова Ирина Александровна

Весной 1941 г. были закончены основные работы по сооружению судоходного гидроузла и гидроэлектростанции на Волге у г. Рыбинска. Две плотины перекрыли воды Волги и двух ее крупных притоков — Мологи и Шексны. Началось затопление низменного Молого-Шекснинского междуречья и образование Рыбинского водохранилища. Чаша водохранилища заполнялась медленно, только в 1947 г. уровень достиг проектного, и площадь зеркала водохранилища составила 4550 км2. Этот огромный искусственный водоем сразу получил название «море», сохранившееся до сих пор. Равного ему тогда не было ни у нас в стране, ни за рубежом.

Еще при проектировании водохранилища было ясно, что создание такого крупного водоема с зарегулированным уровнем вызовет серьезные изменения в природе окружающих районов и эти изменения необходимо изучать, чтобы в дальнейшем использовать полученные материалы в интересах народного хозяйства, в частности при проектировании и строительстве других водохранилищ.

В связи с этим 18 июля 1945 г. на берегах Рыбинского водохранилища был создан Дарвинский государственный заповедник. Помимо общих задач охраны и исследования природы в естественных условиях перед заповедником была поставлена специальная задача — изучить изменения в природе под влиянием Рыбинского водохранилища. Место для заповедника как природной лаборатории было выбрано очень удачно, так как на низких, пологих берегах даже незначительное изменение уровня воды проявляется на большой площади. Заповедник получил имя великого английского естествоиспытателя, основоположника эволюционной теории Чарльза Дарвина.

В 1963 г. на заповедник дополнительно была возложена организация экспериментального питомника глухарей для разработки методов содержания и выращивания этих птиц в неволе.

С 2000 года заповедник включен в международную сеть биосферных резерватов.

Физико-географические условия

Заповедник расположен на большом полуострове в северо-западной части Рыбинского водохранилища. Площадь его, первоначально равную 170 тыс. га, неоднократно сокращали, и в настоящее время она составляет 112 630 га, из которых 67 176 га приходится на сушу и 45 454 га — на акваторию. Две трети территории находятся в Череповецком районе Вологодской области и одна треть — в Брейтовском районе Ярославской области.

Северная, восточная и южная границы заповедника проходят по водохранилищу, в летнее время они обозначаются вехами или буями на воде, зимой — аншлагами и вешками, установленными на льду. С запада в территорию заповедника большими клиньями вдаются земли Череповецкого района, почти разрезая ее на три части. Сухопутная граница обозначена просеками и аншлагами.

Территория заповедника представляет собой часть обширной Молого-Шекснинской низины, которая к северо-западу от заповедника постепенно расширяется и уходит далеко за его пределы, вплоть до северных окончаний Валдайской возвышенности. Протяженность заповедника с севера на юг — 50 км, с запада на восток — около 30 км.

Территория заповедника входит в северо-западную подобласть атлантико-континентальной лесной климатической области умеренного пояса (Алисов, 1956).

Интенсивность поступления солнечной энергии в течение года меняется почти в 15 раз. Долгота дня с 6 часов 20 минут в конце декабря увеличивается до 18 часов 20 минут в конце июня.

Для умеренно континентального климата района Дарвинского заповедника характерно прохладное лето и умеренно морозная зима. Средняя температура самого теплого месяца, июля, 17,4°, самого холодного, февраля, —11,2°. Среднегодовая температура воздуха 3,3°. Самая низкая температура (—41°) отмечалась в феврале, самая высокая (32,2°) — в июле.

За год здесь выпадает в среднем 522 мм осадков, преимущественно в теплое время года. Часто повторяются дождливые годы, но нередко в летние месяцы случаются засухи в течение двух-трех недель.

Безморозный период продолжается в среднем 120 дней. Устойчивый снежный покров лежит С ноября по март, средняя высота его на открытых местах — 35 см, в лесу — 50 см, а в многоснежные зимы достигает соответственно 70 и 100 см. После суровых малоснежных зим почва оттаивает только к середине мая.

Сплошной ледовый покров держится на водохранилище с ноября по март, но зимой при сбросе воды через плотину водохранилища в прибрежной полосе лед оседает и растрескивается.

Осенний ледостав наступает раньше, а весенний ледоход — позднее, чем до образования водохранилища на реках Мологе и Шексне, что связано с замедлением течения. Однако сроки образования и схода снежного покрова, ледостава и ледохода, заморозков в разные годы могут отличаться иногда более чем на месяц.

Большой открытый водоем изменил климат на его побережьях. Господствующее направление ветров сменилось с южного и юго-западного на северозападное. Ветры стали более сильными и частыми. Весной водоем оказывает охлаждающее действие на прибрежные районы, осенью — отепляющее. В результате в прибрежной полосе по сравнению с континентальными стациями на 4-5 дней сокращается вегетационный период и несколько запаздывают сезонные явления (Вендров, Дьяконов, 1976). Из-за повышенной влажности осенью на водохранилище и его берегах бывают густые туманы, ф зимой сверкающая изморозь часто украшает прибрежные леса.

Молого-Шекснинская низина, где находится Дарвинский заповедник, образовалась в четвертичный период в результате деятельности нескольких оледенений. Взглянув на карту Северо-Запада европейской части Союза, можно видеть, что Рыбинское водохранилище представляет собой как бы юго-восточный форпост озерной области Фенноскандии. Искусственное море органично вписалось в естественные рамки, заполнив юго-восточную часть ложа огромного древнего озера, образовавшегося после таяния Валдайского ледника.

Молого-Шекснинская низина полого понижается со 140-160 м над уровнем моря на ее северо-западе до 90-98 м у берегов Волги. Юго-восточная часть ее до горизонтали 102 м затоплена теперь Рыбинским водохранилищем.

На территории низины коренные пермско-триасовые отложения погребены под слоем морены — тяжелого суглинка с крупными валунами. До затопления района ледниковые отложения можно было видеть по берегам р. Мологи. Сейчас выходы морены остались лишь у основания Большедворской гряды, глубоко вклинивающейся в территорию заповедника с северо-запада. После отступания ледника в Молого-Шекснинском озере морена была перекрыта новыми наносами — тонким слоем серых песков с примесью гальки. Поверх песка или непосредственно на морене залегают серые плитчатые иловатые глины мощностью 10-30 м. Сверху глины перекрыты 10-15-метровым слоем тонкозернистых пылеватых слюдистых песков (Спиридонов, Спиридонова, 1951).

Последний ледник не покрывал Молого-Шекснинского междуречья. Озеро постепенно мелело и разделилось на множество проток, которые в конце концов образовали русла Шексны, Мологи и их многочисленных притоков (Леонтьев, 1957).

Рельеф Дарвинского заповедника очень однообразен. Это плоская, слабо расчлененная низменная равнина (102-107 м над ур. Балтийского моря). Равнинную монотонность нарушают лишь удлиненные пологие возвышенности — гривы (местное название — «веретья») протяженностью от 0,5 до 5,8 км. Самые высокие не превышают 6 м, а большинство — 2-З м. Грив больше всего на приречных участках, но есть они и среди водораздельных болот, где хорошо заметны благодаря покрывающему их высокоствольному лесу. Гривы — это следы отступания ледника. Об этом свидетельствует их породный состав, северо-западная ориентация, приуроченность к прирусловым валам. Гривы есть и на идеально плоских на первый взгляд водораздельных болотах, но там они скрыты под толстым слоем торфа. Погребенные под торфом гривы имеют высоту 2-4 м и ширину от 100 до 500 м и более.

Мелкогривистый рельеф «...сформировался в то время, когда водные потоки, притекавшие с северо-запада, блуждали по низине и, разбиваясь на отдельные рукава, отлагали тонкие безвалунные пески. Гривы представляют собой те береговые валы, которые разделяли отдельные протоки. Они образованы путем оседания песка по низине. Наиболее высокие и обширные гривы остались до сих пор незаболоченными, они сосредоточены преимущественно в приречных частях, и тем крупнее, чем крупнее река или ручей. Более мелкие гривы на водоразделах поглотило торфяное болото» (Леонтьев, 1957. С. 19).

По берегам кое-где встречаются песчаные дюны эолового происхождения, покрытые лишайниковыми борами.

Гидрологическая сеть негустая. Среди болотных массивов разбросано два десятка небольших озер. Самое крупное из них — Мороцкое (680 га). Несколько речек длиной от 1 до 8 км, шириной до 10 м и лесные ручьи, вытекающие из озер или болот, не могут обеспечить достаточный сток воды. Грунтовые воды залегают на водоупорных серых плитчатых глинах. Мощность водоносного горизонта — 7-10 м (Айсберг, 1940). В узких, хорошо дренированных надпойменных валах вдоль русл рек грунтовые воды залегают на глубине 2-3 м от поверхности, но таких участков мало. Большая часть территории заповедника удалена от рек, дренаж здесь затруднен, грунтовые воды стоят почти у самой поверхности. Режим их зависит в основном от атмосферных осадков и испарения. Большая часть сухопутной территории заповедника непосредственно соседствует с водохранилищем. Береговая линия очень извилистая, с глубоко вдающимися заливами на месте прежних речных долин и ручьев. Рисунок этой линии меняется в зависимости от уровня водохранилища. Берега в пределах заповедника, как правило, низкие, пологие, часто заболоченные, а прибрежная мелководная акватория к осени осушается. Там же, где к берегу подходят высокие дюны, волны разрушают их, постепенно образуя крутые песчаные обрывы с намытыми под ними пологими и местами довольно широкими песчаными пляжами. Рыбинское «море» продолжает формировать свои берега. Новое геоморфологическое образование, так называемая зона временного затопления, очень изменчива, в ней особенно сильно проявляется воздействие водохранилища.

Основными материнскими породами для почв заповедника служат пылеватые тонкозернистые пески древнеозерного происхождения. Обрывистые берега водохранилища сложены наиболее грубыми перевеянными песками древних материковых дюн.

Почвообразующие породы однородны и бедны по минералогическому составу: кварц с небольшой примесью полевых шпатов, слюды и роговой обманки. В них содержится около 90% кремнезема и лишь 2% щелочноземельных элементов.

В заповеднике развиты преимущественно почвы подзолистого и болотного типов в сочетании с изредка встречающимися дерново-подзолистыми, почвообразование которых шло когда-то под хвойно-широколиственными лесами с покровом из широкотравья. Разнообразие почвенного покрова заповедника обусловлено особенностями рельефа, гидрологического режима и антропогенного воздействия.

Под лишайниковыми борами на песчаных валах озерной террасы сформировались слабоподзолистые слабодифференцированные песчаные почвы. Под дюнными всхолмлениями часто обнаруживается погребенный гумусовый горизонт. В понижениях рельефа расположены слабоподзолистые ранее освоенные почвы с ярко выраженным пахотным горизонтом. Современный процесс почвообразования, развивающийся уже 80-100 лет, выражается в наличии под лесной подстилкой в бывшем пахотном слое осветленного подзолистого горизонта.

На склонах надпойменных валов к болотам под зеленомошными сосняками-черничниками развиты слабо- и среднеподзолистые почвы разной степени оглеения. Почвенный покров окраин болот представлен торфянистыми почвами разной степени оподзоливания и оглеения в сочетании с перегнойными. Большую часть территории заповедника занимают торфяники со слоем торфа от 0,5 до 5,5 м.

После создания водохранилища, в годы с высоким и продолжительным паводком, наблюдается замедление оттока грунтовых вод на побережье, что способствует усилению гидроморфизма почв.

Дарвинский заповедник относится к Верхневолжской провинции подзоны южной тайги и вполне репрезентативен для этой подзоны. Однако от эталонного образца он отличается рядом особенностей, связанных прежде всего с воздействием громадного искусственного водоема с зарегулированным уровнем. Сохранились в заповеднике и еледы прошлой деятельности человека: сеть дренажных канав на болотах, ныне совсем заросших и почти не функционирующих, остатки промысла выжигания древесного угля — так называемые угольные ямы, незатопленные участки пашен, превратившиеся в залежи и зарастающие лесом, места бывших деревень.

При первом знакомстве с заповедником сразу бросаются в глаза обширные болота и «море». И действительно, в ландшафтном отношении территория заповедника распадается на две резко отличающиеся части: центральную, представляющую собой древнюю озерно-аллювиальную террасу, и прибрежную мелководную зону Рыбинского водохранилища. В центральной части с плоским низменным рельефом на водоразделах господствуют верховые болота, а на приречных повышениях — сосновые леса. Влияние водохранилища здесь не сказывается, и центральная часть сохраняет типичные черты южной тайги. Для прибрежной зоны характерны низкие пологие берега. На большом протяжении это подтопленные сфагновые болота. Лишь кое-где встречаются небольшие участки обрывистого песчаного берега.

Неотъемлемым элементом ландшафта заповедника стало само Рыбинское водохранилище. Длина его — 250 км, ширина — 70 км, площадь водного зеркала — 4,5 тыс. км2. В общем это мелководный водоем со средней глубиной 5,6 м. Большие глубины — до 20—30 м — встречаются только на местах ушедших под воду озер и русл рек, по которым сейчас проложены фарватеры для судов. На водохранилище нередки штормы, когда высота волн превышает 2,5 м и они представляют серьезную опасность для мелких судов (Фортунатов, 1974).

Характер ландшафтов прибрежной мелководной части определяется уровнем водохранилища. Сезонные колебания уровня воды достигают 2-3, а в некоторые годы даже 5 м, поэтому периодически затапливается и осушается очень широкая прибрежная полоса, получившая название зоны временного затопления. Площадь ее в заповеднике превышает 20 тыс. га, а ширина в разные сезоны — от нескольких десятков метров до 4-5 км. Бывают маловодные и многоводные годы, чрезвычайно разные по высоте и продолжительности паводка.

Максимальный уровень бывает в мае-июне, минимальный — в марте-апреле. В течение лета уровень снижается постепенно, но иногда очень резко. Осенние паводки случаются не ежегодно, При низком уровне в зоне временного затопления обсыхают обширные песчаные и грязевые отмели, зарастающие травянистыми растениями, всходами ивы и березы. При высоком уровне в мелководных заливах появляются заросли земноводных и водных растений.

Только искусственным водохранилищам свойственны всплывшие торфяные острова. Плавучие торфяники появляются при затоплении болот, когда болотные газы поднимают мощные пласты; торфа (Колкутин, 1979). Торф всплывал очень интенсивно в первые 5-15 лет, затем этот процесс приостановился. На всплывших торфяниках вначале совсем не было растительности, острова представляли собой полужидкую торфяную массу, но постепенно они заросли травянистыми растениями, а затем ивой и березой. Острова иногда дрейфуют по водохранилищу, создавая помехи судоходству.

Очень своеобразный элемент ландшафта — «угольные ямы». Это остатки древнего промысла выжигания древесного угля, бытовавшего здесь 100-150 лет назад. Они представляют собой большие земляные бугры высотой иногда до 3 м, с воронкообразным углублением в центре. По склонам бугров здесь сейчас растут высокие ели, березы и осины. Мощные, пышные куртины этих деревьев хорошо заметны не только среди низкорослых болотных сосен, но и в высокоствольных лесах. «Угольные ямы» приурочены к тем местам, где прежде были хорошие леса, — гривам, берегам рек и ручьев, но встречаются они и среди болот. «Угольные ямы», оказавшиеся в зоне временного затопления, представляются живыми зелеными островками среди открытой воды. В заповеднике более тысячи угольных ям. Эти антропогенные элементы приют ландшафту неповторимое своеобразие (Калецкая, 1973).

О местах, где до образования водохранилища .находились деревни, сейчас напоминают лишь группы старых берез, одичавшие плодовые деревья и кустарники, одиночные дубы. Сохранилась даже небольшая роща серебристых тополей. Бывшие пашни, не оказавшиеся под водой, заросли соснами и березами, но в некоторых местах еще используются как сенокосы.

На центральной усадьбе заповедника и возле лесных кордонов есть небольшие огороды, сенокосные угодья, выгоны. У домов посажены плодовые декоративные деревья и кустарники.

Растительность

Флора Дарвинского заповедника типична для подзоны южной тайги. Его территория относится к Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской провинции Евроазиатской таежной области (Растительность европейской части СССР, 1980). Первый список цветковых и сосудистых споровых растений из 547 видов был составлен Л.И. Самсоновой (1959); сейчас в этом списке 590 видов из 281 рода и 83 семейств. Среди них — 142 лесных, 77 болотных, 244 луговых и 122 прибрежно-водных.

К очень редким относятся 37 видов высших растений. Большинство их было найдено в первые годы существования заповедника и позднее не отмечалось. Сейчас из редких видов, занесенных в Красную книгу России, в заповеднике встречается башмачок настоящий и надбородник безлистный, из регионального списка редких и исчезающих видов флоры Севера европейской части России — ирис сибирский. Естественно, все перечисленные виды находятся под постоянным наблюдением и строгой охраной.

Первый список сфагновых мхов включал 22 вида (Леонтьев, 1956). Сфагновые мхи широко распространены в заповеднике. Они образуют моховой покров обширных верховых болот, встречаются на переходных и низинных болотах, в заболачивающихся и заболоченных лесах.

Флора зеленых мхов выявлена еще не до конца и насчитывает пока около 70 видов. Зеленые мхи образуют напочвенный покров во всех типах леса, встречаются также на болотах, лугах и водоемах. В сосняках наиболее обычны плевроциум Шребера и гилокомиум блестящий. В ельниках встречаются редкие виды эпифитных мхов рода неккера.

В пока еще неполном списке лишайников 66 видов. Большинство их растет в лишайниковых и лишайниково-зеленомошных борах, где в напочвенном покрове преобладают кустистые формы из семейства кладониевых. Из эпифитных лишайников в сосновых лесах весьма обычна гипогимния вздутая.

Шляпочных грибов Т.Н. Кутова (1957) по сборам 1950—1956 гг. насчитывает 123 вида, из которых 47 видов семейства пластинчатых. В заболоченных лесах и на болотах грибы встречаются редко, так же как и в лишайниковых борах. Больше всего шляпочных грибов в сосновых и еловых зеленомошных лесах и суходольных березняках.

Среди съедобных грибов доминируют подберезовики, подосиновики, белые, моховики, волнушки розовые, грузди черные, серушки и сыроежки — желтая, розовая и серая; среди несъедобных — красные мухоморы. В светлых березняках и на опушках боров они часто растут в виде больших «ведьминых колец».

Более 80% площади заповедника занято сфагновыми болотами и заболоченными лесами.

Заповедник находится в зоне выпуклых олиготрофных болот и относится к Ладожско-Ильменско-Западнодвинской провинции олиготрофных грядово-мочажинных торфяников (Кац, 1971). Образование болот заповедника происходило во второй половине позднеледникового и всего послеледникового времени (Гричук, 1951; Кордэ, 1968), т. е. возраст их может составлять от 10 до 17 тыс. лет.

Большинство болот образовалось в результате заболачивания лесов, росших в понижениях, а некоторые участки возникли путем заболачивания лесных пожарищ или заторфовывания водоемов.

В заповеднике преобладают сфагновые верховые болота. Флора их бедна. Древесный ярус образует только сосна разных экологических форм. В травяно-кустарничковом ярусе обычны кассандра (болотный мирт), подбел (андромеда), багульник болотный, голубика, клюква, пушица влагалищная, морошка, шейхцерия, осока топяная, изредка встречаются водяника, росянка.

В моховом покрове господствуют сфагновые мхи. Иногда к ним примешиваются зеленые мхи — политрихум сжатый, аулакомниум болотный.

По периферии верховых болот в условиях сильного обводнения встречаются безлесные участки с рыхлым ковром особенно влаголюбивых сфагновых мхов (сфагнум обманчивый и балтийский). Травянистый покров из пушицы влагалищной, шейхцерии, осоки топяной здесь сильно разрежен. На центральных, сильно увлажненных участках обширных верховых болот типичны безлесные группировки почти исключительно из сфагновых мхов, образующих плотные подушкообразные кочки. Обычно на таких болотах хорошо различаются переувлажненные понижения — мочажины и сравнительно сухие гряды, возвышающиеся над поверхностью мочажины на 30—70 см.

Окраины обширных верховых болот и межгривные понижения заняты переходными болотами. Берега озер, разбросанных среди верховых болот, зарастают вахтой, сабельником болотным, тростником, осокой, на воде обычна кубышка желтая.

Низинных болот в заповеднике мало. Они находятся либо на окраинах больших болотных массивов, либо в верховьях заболоченных речек и ручьев в условиях притока грунтовых вод, богатых минеральными солями. Флора низинных болот разнообразна. Здесь растет береза пушистая с небольшой примесью ели, осины, серой и черной ольхи, из кустарников — различные виды ивы (черничная, пепельная, филиколистная, лапландская, розмаринолистная). В травяном покрове много осоки — шершавоплодная, черная, стройная, дернистая, шаровидная, пушица многоколосковая, тростник, рогоз широколистный. Обильно болотное разнотравье - вахта трехлистная, калужница болотная, вех ядовитый, сабельник болотный, белокрыльник, горичник болотный, щитовник болотный, хвощи (топяной и болотный). Из мхов преобладают зеленые мхи — каллиэргон гигантский, каллиэргонелла заостренная, дрепанокладус плавающий, мний цинклидиевидный. Сфагновые мхи (сфагнум туполистный и оттопыренный) образуют только небольшие пятна. Леса в заповеднике приурочены к берегам рек, вершинам древних материковых дюн и песчаным гривам, поднимающимся среди болот. Преобладают сосновые леса, чаще всего заболоченные. Березовые леса составляют около 15%, и почти треть их также заболочена. Значительно меньше ельников (6%) и совсем немного осинников и ольшаников (1,5%).

Сосновые леса занимают самые различные местообитания. На сухих возвышенных дюнах растут лишайниковые боры. Напочвенный ярус боров образуют лишайники с господством кладониевых — кладоний оленьей, лесной и приальпийской, цетрарии исландской и других видов. Под пологом таких лесов светло, древостой разреженный, кустарников в подлеске почти нет. Таких чистых боров-беломошников в заповеднике очень мало.

Наиболее обычны на сухих прирусловых валах и гривах лишайниково-зеленомошные боры. Наземный покров в них состоит из тех же видов, что и в сухих борах, но с участием зеленых мхов — политрихума волосоносного, ракомитриума седоватого, гилокомиума блестящего, плевроциума Шребера. Травяно-кустарничковый ярус разрежен и невысок; обычны вереск обыкновенный, черника, брусника, кошачья лапка двудомная, тимьян обыкновенный, сон-трава, овсяница овечья, осока верещатниковая.

Склоны грив с почвами среднего увлажнения заняты зеленомошными сосняками. Зеленые мхи покрывают почву густым ковром, в котором господствуют плевроциум Шребера и гилокомиум блестящий. Реже встречаются дикранум волнистый, птилиум гребенчатый, ритидиадельфус трехгранный. В травяно-кустарничковом ярусе обычны черника, брусника, папоротники (орляк и щитовник), часто попадаются кислица, грушанка круглолистная, рамишия однобокая, майник двулистный, седмичник европейский, вейник лесной, линнея северная, плаун булавовидный. Состав травяно-кустарничкового яруса дает названия зеленомошным соснякам: черничниковые, брусничниковые, ягодниковые и кисличные. Можжевельник, крушина ломкая и рябина образуют в зеленомошных сосняках изреженный подлесок.

В группе заболачивающихся сосняков чаще других встречаются сосняк-черничник зеленомошно-сфагновый, сосняк-брусничник долгомошниковый, сосняк ягодно-сфагновый.

Больше всего в заповеднике заболоченных сосновых лесов. В их моховом покрове господствуют сфагновые мхи (сфагнум магелланский, узколистный, туполистный). Зеленых мхов мало, на микроповышениях встречаются плевроциум Шребера, политрихум обыкновенный (кукушкин лен), реже дикранум волнистый. В травяно-кустарничковом ярусе обильны болотные растения — голубика, Кассандра, багульник болотный, клюква, пушица влагалищная, осока шаровидная и др.

В местах с хорошим поверхностным стоком и с проточными грунтовыми водами растут еловые леса. Большинство ельников — суходольного типа, они занимают невысокие гривки (Бобровский, 1953).

В местах средне и избыточно увлажненных характерны ельники-зеленомошники. Наземный покров в них очень пышный, почти сплошной ковер из зеленых мхов: гилокомиум блестящий, плевроциум Шребера, дикранум волнистый, ритидиадельфус трехгранный, местами преобладает кукушкин лен. Обычны черника, кислица, ожика волосистая, майник двулистный.

Очень редок ельник сложный с липовым подлеском. В древесном ярусе к ели примешивается береза и осина, в подлеске липа, клен остролистный, кустарничковый ярус из калины, жимолости лесной, малины. Травяной покров довольно густой, здесь можно найти интересные, редкие для флоры заповедника виды: копытень европейский, двулепестник альпийский, борец высокий, марьянник лесной, бор развесистый, подмаренник трехцветковый и очень редкое в заповеднике волчье лыко. В изреженном моховом покрове — ритидиадельфус трехгранный, родобриум розетковидный, виды рода мниум.

Среди лиственных лесов самые обычные — березовые. Небольшие участки залежей и вырубок заняты смешанно-травяными березняками, гораздо больше заболоченных березняков: осоковых, тростниково-сфагновых и др. На избыточно увлажненных местах растет береза пушистая, на более сухих — береза поникшая. В отличие от хвойных лесов в березняках травяной покров более густой, в нем наряду с лесными видами встречаются и луговые. Лишайников и мхов в сухих березняках мало. Чаще других встречаются мхи кукушкин лен, цератодон пурпурный, на приствольных повышениях — мхи из рода брахитециум, лишайники кладония стройная, мутовчатая, курчавая. Из трав в заболачивающихся и заболоченных березняках обильны вейник ланцетный, осока дернистая, осока черная и крупное разнотравье.

Осинники встречаются исключительно на суходолах. Под пологом осин обычен густой травяной покров из злаков и разнотравья. Ольшаников, преимущественно из серой ольхи, так же как и осинников, очень мало, они растут на вырубках, влажных суходолах и на низменных берегах рек.

Луга занимают в заповеднике менее 1% территории. Они сформировались главным образом на почвах, долгое время бывших под сельскохозяйственными культурами. Суходольные луга занимают береговые гривы по рекам и ручьям и пологие возвышения древней аллювиальной террасы. Крупнозлаковых высокопродуктивных лугов в заповеднике практически нет. Небольшие узкие полосы их очень редко встречаются по побережьям и западинам. В их травостое доминируют овсяница луговая, лисохвост луговой, часто с большой примесью бобовых — клевера лугового и ползучего, чины луговой. Из крупного разнотравья обычны таволга вязолистная, борщевик сибирский, вербейник обыкновенный. На умеренно увлажненных участках местами ветречаются очень хорошие мятликовые и мятликово-разнотравные луга с тимофеевкой луговой, ежой сборной, овсяницей луговой и многими видами разнотравья — нивяником, тысячелистником, подмаренником мягким, колокольчиком сборным и др. Более часты в заповеднике мелкозлаковые душисто-колосковые и в меньшей степени — полевичные луга. В разнотравном травостое много обычных луговых видов: колокольчик раскидистый, лютик едкий, нивяник, тысячелистник, одуванчик лекарственный, погремок большой. Бобовых немного — клевер луговой и ползучий, чина луговая, горошек мышиный. Разнотравье и бобовые нередко растут мозаично, образуя красочные пятна и создавая аспект во время массового цветения.

Весьма обычны пустошные луга. Разнотравные пустоши встречаются на повышениях древней аллювиальной террасы. Доминирует ксерофитное мелкотравье: овсяница овечья, изредка овсяница бороздчатая, очиток едкий, ястребинка волосистая, лапчатка серебристая, хвощ луговой, характерны пятна земляники лесной, заметны мхи рода политрихум и лишайники рода кладония. Многие пустоши интенсивно зарастают сосной и березой, и тогда в травостое появляются такие боровые виды, как кошачья лапка, золотая розга, вейник наземный.

Чаще других встречаются белоусовые пустошные луга, которые узкими полосами тянутся по лесным опушкам, а также обычны на лесных лужайках. Наиболее распространены луга с преобладанием белоуса торчащего.

Небольшие участки низинных лугов встречаются в западинах с затрудненным стоком, на заболоченных суходолах, примыкающих к окраинам болот, в низинах между гривами. Для таких разнотравно-злаковых лугов характерен крупный травостой с осоками, с неравномерным размещением растений, нередко с чистыми группами доминирующих видов. Низинные луга отличает бедность видового состава. Наиболее разнообразны разнотравно-ивково-щучковые луга, значительно беднее — соковые. Степень замоховелости низинных лугов висит от их положения в рельефе и увлажнения, моховом покрове обычны каллиэргонелла заостренная, виды родов каллиэргон и дрепанокладус, также сфагновые мхи.

Площадь суходольных лугов в заповеднике с каждым годом сокращается, так как они зарастают осиной, березой, а в понижениях — ивой. Своеобразна и очень интересна растительность ны временного затопления. Гидрологический режим определяет динамичность процессов и частые сукцессии фитоценозов в этой зоне.

Заселение побережий водохранилища водными земноводными растениями началось сразу же, как только возникли мелководья и погибла залитая водой сухопутная растительность. Для ряда водных растений зона временного заиления сразу же оказалась неприемлемой средой, и они остались только в прежних местах обитания. Это относится в первую очередь к кувшинке чисто-белой, кубышке желтой, телорезу и к некоторым видам рдестов, например рдесту длиннейшему.

В первые годы после затопления водохранилища, когда среди сухостойных затопленных лесов возникли прекрасные условия для развития водных растений, многие виды бурно заселили эти места. Буквально вся толща воды была освоена растениями. Здесь росли уруть, роголистник, пузырчатка, водокрас, ряска малая и трехдольная, а также различные виды рдестов (блестящий, пронзеннолистный, злаковый, Берхтольда, плавающий и др.). Иногда очень большие пятна рдеста плавающего и пронзеннолистного можно было встретить на глубине 3-3,5 м. Позднее, когда затопленные леса исчезли, водные растения уже никогда не достигали такого расцвета, а некоторые виды вообще перестали встречаться.

Верхний пояс зоны затопления вначале был сплошь занят рогозом широколистным, однако резкие смены уровня оказались губительными для рогоза, и он исчез. Долгое время его место занимали осочники, а с конца 60-х годов осоку стала энергично вытеснять ива и двукисточник тростниковидный. Во многих местах вдоль берегов образовались большие массивы тростника, и он стал фоновым видом.

На большей глубине вдоль берега, тянется пояс земноводных растений: полевица побегообразующая, рдест злаковый, ситняг болотный, горец земноводный, жерушник земноводный и манник наплывающий. Степень участия других, широко распространенных земноводных растений (частуха, сусак, омежник, камыш озерный, стрелолист) очень сильно меняется в зависимости от условий обводнения.

В зарослях земноводных растений обычно есть и некоторые водные растения: рдесты злаковый, гребенчатый, роголистник, водяная сосенка. Очень редко теперь можно увидеть пятна рдеста блестящего и пронзеннолистного на глубине 1,5-2 м. По существу пояса водных растений на побережьях водохранилища не стало.

Очень резко меняется весь вид зарослей прибрежных растений в маловодные годы, когда мелководья или часть их на длительный период становятся сушей. Растения-доминанты сохраняются, но их сухопутная форма очень сильно отличается от водной. Особенно ярко это выражено у таких земноводных растений, как полевица побегообразующая, горец земноводный, жерушник земноводный, рдест злаковый. Полностью выпадают из зарослей водные растения, их место занимают однолетние сухопутные растения-временники. Они же заселяют всю обсохшую часть мелководья. Становятся обильны такие наземные виды, как бодяк полевой, подорожник большой, одуванчик лекарственный и многие другие. В массе появляются семенные всходы ивы и березы. Однако из-за недостатка влаги и бедности песчаных грунтов питательными элементами все эти растения развиваются плохо, остаются низкорослыми. Это особенно проявляется в годы с жарким засушливым летом (Кутова, Немцева, 1979).

Заканчивая описание растительности зоны временного затопления, остается упомянуть о всплывших торфяниках.

Поднимающаяся со дна водоема торфяная масса довольно быстро начинает зарастать болотными и влаголюбивыми растениями: зюзником, кизляком, подмаренником болотным, кипреем болотным, чередой. Затем поселяются корневищные растения — осока, сабельник, рогоз, тростник, которые закрепляют и уплотняют торф. В дальнейшем появляются всходы кустарников и деревьев. Сейчас на большинстве торфяных островов сформировались густые заросли ив — пепельной, чернеющей, пятитычинковой, а на некоторых — настоящие березовые леса. Многие острова покрыты слошными зарослями тростника.

Среди большого количества всплывших торфяников есть отдельные незатоплявшиеся острова-сплавины, на которых сохранились виды болотной флоры: клюква, подбел, кассандра, росянки — круглолистная и английская, шейхцерия. В воде между островками можно встретить заросли водных растений — урути, пузырчатки, рясок малой и трехдольной, водяной сосенки, рдеста гребенчатого и Берхтольда. На всплывших торфяниках были найдены редкие для флоры заповедника виды: пухонос альпийский, подмаренник трехнадрезный, латук сибирский.

Кроме естественных насаждений в заповеднике есть небольшая дендрологическая коллекция. В ней произрастают виды дальневосточной и сибирской флоры: орех маньчжурский, береза ребристая, клен дальневосточный, сосна сибирская, пихта сибирская, роза морщинистая, из западноевропейской и центральной флоры — лиственница европейская, бересклет европейский, липа крупнолистная, тополь серебристый, сирень венгерская и многие другие. Хорошо плодоносит опытный сад черноплодной рябины. Основал эту коллекцию древесных пород в 1946-1955 гг. ботаник заповедника А.М. Леонтьев, а продолжил его работу лесовед К.А. Кудинов.

В дендрологической коллекции есть несколько десятков кедров, привитых на сосну. Многие из них на 3-4-й год начинают плодоносить, а в 15-20-летнем возрасте шишек иногда бывает очень много. Однако вызревать им не дают живущие по соседству белки. Они быстро оценили качество кедровых орехов и съедают их в стадии молочной спелости, не оставляя ни одного орешка.

В 1948 г. на центральной усадьбе заповедника, возле лабораторных зданий, А.М. Леонтьев посадил несколько дубов. В 50-е годы по его же инициативе в разных местах заповедника были засажены дубами небольшие участки (местными желудями и полученными из других районов Союза). Деревья в этих посадках уже несколько лет плодоносят. В некоторые годы урожай бывает очень обильным, и тогда к дубам слетаются сойки со всей округи. Птицы собирают желуди, уносят и прячут их где придется. Целыми днями снуют они между плантацией и лесом. Теперь повсюду в окрестностях посадок можно увидеть молоденькие дубки, порой в самых неподходящих местах. Конечно, большинство из них погибнет, но какая-то часть благополучно вырастет.

Животный мир

Район Рыбинского водохранилища находится в бореальной подобласти Палеарктики, на стыке Европейско-Сибирской таежной и Европейской лесной провинций (Физико-географический атлас мира, 1954).

В заповеднике, который находится в пределах Европейско-Сибирской провинции, есть и типичные таежные виды — бурый медведь, черный хорь, лесная куница, рябчик, глухарь, кукша, юрок, и такие широко распространенные, как лось, кабан, обыкновенная полевка, тетерев, серый журавль.

Сейчас в заповеднике обитает 37 видов млекопитающих из 6 отрядов и 16 семейств.

Парнокопытных представляют два вида — лось и кабан. До 1975 г. из соседних областей изредка заходила косуля. Лось — исконный обитатель Молого-Шекснинского междуречья. Численность его в этом регионе за последние два столетия неоднократно резко менялась. К моменту образования заповедника в нем было учтено около 350 лосей, и в течение первых десяти лет их численность очень быстро росла. На старых полях, лугах и вырубках естественно возобновлялись сосна, береза и осина.. К середине 50-х годов эти молодняки достигли 10-15-летнего возраста, на богатых почвах бывших пашен они хорошо росли и в избытке обеспечивали лосей зимними кормами. Обилие кормов в сочетании с заповедным режимом привело к тому, что в 1954 г. в границах заповедника насчитывалось уже более 500 лосей, т. е. около 10 голов на 1000 га лесной площади (Калецкая, 1961).

Подросшие молодняки перестали служить лосям кормовой базой, и численность животных начала сокращаться. Лоси уходили за пределы заповедника на зарастающие лесосеки. В конце 70-х годов наметились довольно четкие миграции лосей осенью из заповедника, а весной обратно. Численность стабилизировалась в пределах 80-100 животных, остающихся в заповеднике на зиму.

В зимний период лоси держатся преимущественно в сосновых молодняках, на вырубках, заросших можжевельником, и в зарослях ивы по берегам водохранилища. В начале весны они посещают заболоченные сосняки, где обгрызают сосновую кору.

Летом чаще всего встречаются на побережьях в зоне временного затопления (Калецкая, 1957, 1961).

Другой массовый вид копытных — кабан. На территории Молого-Шекснинского междуречья он был обычным зверем только в древние времена. Единичные встречи кабанов в Калининской области на берегах Мологи отмечались до 20-х годов нашего столетия, но позднее он не встречался. С 1935 г. кабанов периодически завозили в охотничьи хозяйства Калининской области, где они быстро расплодились, вышли за пределы хозяйств и проникли в соседние Ярославскую и Вологодскую области.

В заповеднике кабан впервые появился в 1964 г. Несколько зверей зимой перешли по льду Мологу в районе г. Весьегонска. Так же как и в других местах, кабаны здесь очень быстро размножились, образовав мощную устойчивую популяцию из 200-300 зверей, и стали весьма заметным компонентом многих биоценозов. Следы роющей деятельности кабанов в последние годы видны повсюду. В поисках пищи они перекапывают березовые и еловые гривы, часто роются в сухих сосняках, в ольховых кочкарниках, на суходольных лугах, на огородах у кордонов и населенных пунктов. В соседних с заповедником сельскохозяйственных угодьях кабаны причиняют большой ущерб посевам зерновых, бобовых и плантациям корнеплодов.

Весной и летом, пока уровень водохранилища держится высоко, кабаны живут в основном на совхозных полях; осенью, после спада воды, перекочевывают в зону временного затопления в границах заповедника. Только в годы с высоким и продолжительным паводком кабаны остаются вблизи полей, и в заповеднике их бывает не много.

В суровые малоснежные зимы, когда почва глубоко промерзает, кабаны с трудом добывают себе пищу, и многие погибают. Особенно страдает молодняк, иногда гибнут целые выводки. В 1976 г. после суровой зимы в заповеднике было найдено более 30 трупов. Однако большинство кабанов выжило, и уже через год их численность восстановилась.

Попытки регулировать численность кабанов путем отстрела на потравах в охранной зоне и даже в заповеднике результатов не дали.

Естественными врагами кабана в заповеднике можно считать только медведя и волка. Медведи редко нападают на кабанов — известно всего несколько таких случаев весной, сразу по выходе медведей из берлог. Но трупы кабанов медведи поедают очень охотно, выполняя роль санитаров. Особенно заметно это в годы массового падежа кабанов. Волки очень редко осмеливаются нападать на кабанов, которые отчаянно, даже свирепо, защищаются.

Только трижды отмечалась удачная охота стаи волков, отбивавших от стада поросят. В остальных случаях волки предпочитают более легкую добычу — лосей.

Волк — обычный в заповеднике крупный хищник. С 1949 по 1956 г. на территории заповедника зимой ежегодно насчитывалось около двух десятков зверей. После интенсивной борьбы с ними в 1957-1961 гг. различными способами, в том числе с применением ядов, их численность резко сократилась: в 1961-1967 гг. регистрировались лишь единичные встречи волков-одиночек, а выводков в заповеднике не было. С 1968 г. число волков, регулярно посещавших заповедник, начало увеличиваться, и с 1973 по 1984 г. в заповеднике ежегодно держалось 18-25 зверей, один-два выводка находили в заповеднике или вблизи его границ. Зимой волки охотятся, как правило, семьями, насчитывающими иногда до 12 зверей. Такие стаи с радиусом действия в 15-20 км периодически посещают заповедник и смежные с ним районы. Основной объект охоты — лось. Ежегодно в заповеднике обнаруживают остатки от 4 до 20 лосей, убитых волками. Нападают волки и на лисиц, енотовидных собак, барсуков, зайцев. При случае у кордонов похищают домашних собак и кошек, но на домашний скот в заповеднике в последние годы не нападали. Логово волки устраивают в труднодоступных местах, на небольших гривах, окруженных водой, или среди болот. Часто используют старые барсучьи норы, расширяя один из ходов. Волчица приносит от трех до десяти щенков.

Хищников-норников в заповеднике три вида — лисица, барсук и енотовидная собака. Все они отлично приспособились к жизни на берегах искусственного водоема, где находят обильную и разнообразную пищу: полевок, яйца птиц, птенцов, рыбу, лягушек, насекомых, моллюсков. Обилие болот и заболоченных лесов, близость грунтовых вод к поверхности на всей территории заповедника затрудняют норникам строительство убежищ. Поэтому почти все норы барсука, лисицы и енотовидной собаки устроены в уже упомянутых «угольных ямах». Звери издавна использовали «угольные ямы» для устройства нор. В высоких склонах бугров выкапывают свои сложные норы барсуки, а в их старых брошенных «городках» поселяются лисицы и енотовидные собаки. «Угольных ям» в заповеднике очень много, и недостатка в убежищах норники не испытывают. Ежегодно в заповеднике насчитывается два десятка жилых лисьих нор, 80-90 нор барсуков и столько же — енотовидных собак. Наиболее многочисленна среди норников енотовидная собака: в последние годы в заповеднике обитало 400-500 зверей.

Из мелких куньих обычен горностай. Следы его зимой можно встретить повсюду — на берегах заливов водохранилища, в лесах, по окраинам болот и лугов. Высокоствольные еловые и сосновые леса — местообитания лесной куницы. Ласка, черный хорь, норка редки. Несмотря на обилие водоемов, богатых рыбой, в заповеднике очень мало выдр. Резкое падение уровня водохранилища зимой затрудняет им доступ к воде, и они остались только в верховьях рек и на непромерзающих участках речек среди торфяников. Особенно пагубно сказались на популяции выдры засушливые 1972 и 1973 гг., после которых численность ее неуклонно снижается. Вероятно, зверьки ушли за пределы заповедника, и сейчас их здесь всего две-три пары.

Немногочисленна, но регулярно встречается в заповеднике рысь. Ежегодно зимой отмечают следы 5-7 рысей, несколько раз лесники видели и самих крупных кошек.

Один из самых обычных крупных хищников в заповеднике — медведь. Следы его деятельности — развороченные пни и валежины, раскопанные муравейники, разрытые участки на отмелях, отпечатки лап на берегах водоемов и на дорогах, в садах у кордонов и поселков, глубокие борозды от медвежьих когтей на елях и осинах, разломанные гоголиные дуплянки — бросаются в глаза на любых маршрутах. Иногда можно обнаружить и остатки его жертв — лося, кабана, домашних животных.

За 40 лет существования заповедника число медведей увеличилось с 10-12 до 60-65. Ежегодно бывает 40-50 встреч людей с медведями. Как правило, звери ведут себя вполне миролюбиво. Известна только одна попытка нападения медведя на человека. Медведицы иногда стараются отпугнуть человека от своих малышей. Чаще всего медведица рождает одного медвежонка, реже двух и совсем редко — трех.

Медведь хищничает в заповеднике редко. Нападения на лосей, кабанов и домашний скот единичны. Зато его деятельность как санитара, поедающего трупы животных, павших по различным причинам, в том числе и от болезней, весьма полезна. Кормами в заповеднике медведь хорошо обеспечен. Из растительных кормов это травянистые растения, листья деревьев и кустарников, ягоды, корневища прибрежно-водных растений, а из животных — насекомые, рыба, падаль. Медведь нагуливает достаточный запас жира на зиму, о чем свидетельствует отсутствие шатунов. Даже потревоженный зимой медведь снова ложится в берлогу.

Из зайцеобразных на территории заповедника обитает беляк, а русак лишь изредка заходит с соседних совхозных угодий.

Белок в заповеднике мало. Они населяют ельники, елово-сосновые и елово-березовые леса. Численность их зависит от урожая семян ели и сосны. В заповеднике обитает всего около 200 белок с колебаниями в разные годы от 30 до 300 особей.

Лесных мышевидных грызунов в заповеднике мало, среди них фоновый вид — рыжая лесная полевка, более редки темная полевка и северная мышовка. Численность лесных мышевидных грызунов в течение всех 40 лет оставалась низкой (не более двух зверьков на 100 ловушко-суток). Только в 1962 и 1983 гг. численность их возрастала в среднем до 6 зверьков, а максимальная численность рыжих полевок (38 на 100 ловушко-суток) была в 1962 г. в ельниках. На суходольных лугах и полях вблизи поселков встречаются небольшие поселения обыкновенных полевок.

В зоне временного затопления многочисленна полевка-энономка. Она быстро расселилась в зарослях осоки и двукисточника тростниковидного, вытеснив менее влаголюбивую обыкновенную полевку, и стала фоновым видом в прибрежной зоне (Калецкая, 1979). Численность экономки в значительной степени определяется уровенным режимом водохранилища, а именно высотой и продолжительностью летнего паводка. В годы, когда местообитания полевок затопляются на два-три месяца, численность их осенью не превышает 5-6 зверьков на 100 ловушко-суток, а при благоприятных условиях, когда прибрежные заросли не заливаются или затапливаются на короткий срок, численность экономки возрастает до 15-20, даже до 40-45 зверьков на 100 л/с.

В населенных пунктах и на кордонах заповедника живут домовые мыши.

В конце 70-х годов в соседних с заповедником деревнях появилось много серых крыс. Они очень быстро проникли на центральную усадьбу и кордоны заповедника. Даже в сторожевых избушках, изолированных от населенных пунктов большими болотами, где постоянно никто не живет, крысы благополучно зимуют уже несколько лет.

В 70-е годы в заповеднике на берегах водохранилища, его заливов, рек и ручьев поселились новые обитатели — европейский бобр и ондатра.

Начиная с 1976 г. бобры заходили в заповедник на короткий срок, поодиночке, на зиму не оставались. Затем соорудили одну жилую хатку, а в 1982 г. в верховье одной из малых рек у границы заповедника бобры построили несколько плотин и две хатки. В 1983 и 1984 гг. это поселение также было обитаемым. Второе поселение — плотина и нора в верховье другой речки — также было основано в 1982 г.

Ондатра впервые отмечена в заповеднике в 1976 г. В 1977 г. найдены 3 хатки, а через год — уже 40 хаток. Ондатры стали быстро расселяться по всем заливам, рекам и ручьям, а затем появились на внутренних озерах, прудах и канавах в населенных пунктах. Бурному росту численности ондатры и расселению ее по берегам водохранилища способствовало формирование в зоне временного затопления широкой, почти сплошной полосы тростниковых зарослей на месте прежних сухопутных затопленных лесов. В тростниках ондатры строят свои хатки, находят достаточно кормов — стеблей, листьев и корневищ тростника, омежника, манника и других прибрежно-водных растений. В верховьях рек и ручьев с крутыми берегами ондатры роют норы. Весной и осенью они поедают множество двустворчатых моллюсков — беззубок и перловиц. Кормовые столики зверьков в это время сплошь усыпаны пустыми раковинами и их осколками.

На километр береговой линии приходится обычно 7 ондатровых хаток или нор. Осенью и зимой, когда уровень воды сильно снижается, ондатры вынуждены совершать большие переходы в поисках мест, удобных для зимовки. В это время они становятся легкой добычей лисиц, енотовидных собак и хищных птиц.

Самые многочисленные насекомоядные в заповеднике — землеройки бурозубки. Они встречаются повсюду: в лесах, на лугах, на верховых болотах, на всплывших торфяниках, но особенно много их в зоне временного затопления. Осенью по окончании размножения в прибрежных зарослях канареечника, тростника и осок на 100 ловушко-суток попадается до 12-15 бурозубок. Преобладает обыкновенная бурозубка (87%); малая бурозубка встречается гораздо реже (13%), а средняя бурозубка — единично. Довольно редка обыкновенная кутора, которая обитает как на побережье, так и в заболоченных лесах.

На лугах и в березняках кое-где попадаются выбросы земли и поверхностные ходы кротов. Местообитаний крота в заповеднике немного, и численность его низкая. Еще реже встречаются ежи — в течение года удается увидеть всего одного-двух зверьков. Летучих мышей в заповеднике три вида — двухцветный кожан, рыжая вечерница и усатая ночница. Чаще других встречаются двухцветные кожаны, небольшие колонии которых, по 10—20 зверьков, ютятся на чердаках домов, сараев, в редких дуплах осин, иногда в скворечниках. Рыжие вечерницы и усатые ночницы встречаются единично и не каждый год. На зимовку летучие мыши не остаются.

Первый список птиц заповедника был составлен Е.П. Спангенбергом и И.М. Олигером (1949) по наблюдениям 1946 и 1947 гг. Впоследствии он дополнялся В.В. Немцевым главным образом за счет редких и малочисленных видов. В 80-е годы фауна пернатых заповедника насчитывала 230 видов из 16 отрядов (Калецкая, 1978). Из них 133 вида гнездящихся, 31 — встречаемый только на пролете, 16 — случайных залетных и очень редких.

Большинство гнездящихся птиц, оседлых и перелетных, принадлежит к воробьиным, пластинчатоклювым, ржанкообразным и хищным. Периодически в заповеднике наблюдают белую сову, бородатую и длиннохвостую неясыть, воробьиного сыча, белого аиста, серую куропатку, белую лазоревку, кедровку. К случайно залетным относятся гага-гребенушка, белоглазый нырок, люрик, малая выпь, белая цапля, серощекая поганка, удод, кобчик.

Гняздящиеся в заповеднике беркут, скопа и орлан-белохвост занесены в Красную книгу России. Они особенно тщательно охраняются и изучаются.

За время существования заповедника некоторые виды, гнездившиеся в 1946-1959 гг., исчезли: сапсан, змееяд, малая курочка, овсянка-дубровник, перепел.

Из гагар в заповеднике только один вид — чернозобая гагара, очень немногочисленная. Гнездится на озерах среди болот, а кормится на открытых плесах водохранилища, где иногда попадает в рыболовные сети. Среди поганок самая обычная — большая поганка, или чомга. Свои плавучие гнезда она строив мелководных заливах. Весной птицы группками токуют на открытой воде, издавая громкие протяжные крики. К осени чомги с подросшими птенцами широко рассеиваются по водоему, и их можно встретить далеко от берега на открытой воде. Черношейная и красношейная поганки останавливаются на водохранилище исключительно во время миграций.

На водохранилище два вида голенастых — серая цапля и большая выпь. Серая цапля в заповеднике сейчас не гнездится. Однако в послегнездовой период небольшие стайки молодых птиц из колоний за пределами заповедника кормятся и Отдыхают на береговых отмелях заповедных заливов. В двух известных на водохранилище колониях ежегодно гнездится около 150 пар цапель. Гнездование большой выпи в заповеднике весьма вероятно, хотя гнезд ее не находили, но самих птиц неоднократно встречали в гнездовой период и слышали их брачное «буханье».

Богат заповедник пластинчатоклювыми (21 вид). Больше всего гнездится уток — крякв и чирков-свистунков. Численность уток тесно связана с режимом уровня водохранилища. В годы с медленным весенним подъемом уровня и поздним его пиком много утиных гнезд затапливается. Неблагоприятно также и резкое снижение уровня во второй половине лета, при котором обсыхающие мелководья теряют кормовое и защитное значение для выводков. Высокий и ранний подъем уровня и медленное снижение его к осени благоприятствуют выведению и выращиванию птенцов, и в такие годы численность уток резко возрастает. Так, с 1949 по 1973 г. в разные по гидрологическому режиму годы численность крякв на одном из постоянных 10-километровых учетных маршрутов вдоль берега водохранилища колебалась от 50 до 1000 птиц, а чирков-свистунков — от 50 до 900 особей (Немцев, 1979). Обычны, но гораздо менее обильны на гнездовье шилохвости, свиязи, чирки-трескунки, хохлатые чернети, гоголи, еще реже встречаются красноголовые нырки, широконоски и лутки.

Численность гоголя, совсем было исчезнувшего после затопления поймы, резко возросла в связи с применением искусственных гнездовий. Методика Привлечения гоголей была разработана орнитологом заповедника В. В. Немцевым и впоследствии Использована охотничьими хозяйствами на всем водохранилище. В заповеднике из 350 гоголиных дуплянок ежегодно бывает занято 40-50%.

Особенно многочисленны водоплавающие птицы, делающие остановки во время пролета. Осенью обычны морская чернеть, морянка, синьга, турпан, большой и длинноносый крохали. Осенью вблизи заповедника отдыхают и кормятся до 8-10 тыс. пролетных уток, в крупных стаях бывает по нескольку сот птиц.

Во время весенних миграций в заповеднике регулярно останавливаются белолобые гуси и гуменники, от нескольких сот в первые годы до 10-15 тыс. в 70-е. Подобного скопления северных гусей во время пролета нет на других участках водохранилища. Сейчас в связи с быстрым зарастанием лугов лесами численность останавливающихся пролетных гусей сократилась в 2-3 раза. Преобладают белолобые гуси, гуменников значительно меньше. Ежегодно в заповеднике остается летовать около десятка неполовозрелых серых гусей.

Лебедь-кликун регулярно встречается на пролете весной и осенью. Весной лебеди летят небольшими стайками, осенью некоторые стаи насчитывают до 60 птиц. В последние годы кликуны стали задерживаться на заливах водохранилища и на нескольких внутренних озерах заповедника и охранной зоны. В 1983 г. на одном из крупных озер вблизи заповедника загнездилась и благополучно вывела птенцов! одна пара лебедей.

В заповеднике гнездятся 12 видов хищных птиц: беркут, орлан-белохвост, большой подорлик, скопа, канюк, черный коршун, болотный лунь, дербник, чеглок, пустельга, ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник. На пролете бывают осоед, зимняк, полевой лунь. Из занесенных в Красную книгу России хищных птиц в заповеднике ежегодно гнездится 10-12 пар орланов-белохвостов и 16-20 пар скоп, не каждый год — одна пара беркутов. Но беркуты встречаются постоянно. Оседлые ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник очень немногочисленны;

Из сов чаще других встречается филин, в заповеднике ежегодно гнездится около 10 пар. Другие совы очень редки. В гоголиных дуплянках иногда поселяются мохноногие сычи, изредка гнездятся болотные и ушастые совы, серые неясыти, а на пролете встречается ястребиная сова и длиннохвостая неясыть.

Широко распространены по всей территории заповедника и довольно многочисленны куриные птицы — глухари, тетерева, рябчики и белые куропатки. В среднем их около 10 тыс. (глухарей — 1-1,5 тыс., тетеревов — 4-5 тыс., белых куропаток — 1,2-2 тыс., рябчиков — 1-1,5 тыс.). За последнее десятилетие численность всех этих видов сократилась почти вдвое, по-видимому, из-за неблагоприятных погодных условий в период размножения — весенних похолоданий, снегопадов и холодной дождливой погоды во время выведения молодняка.

Тетеревиные птицы в заповеднике не испытывают недостатка в кормах и местах, пригодных для гнездования. Глухариные тока находятся главным образом в низкобонитетных сосняках по сфагновым болотам. Тока невелики, по 6-8, максимально 12 петухов. Тетерева токуют в самых разнообразных биотопах: на открытых сфагновых болотах, на суходольных лугах, в зоне временного затопления. Больших скоплений птиц на токах также не бывает, на одном из самых крупных токов насчитывали, до 18 петухов.

Очень редко в заповедник залетают небольшие стайки серых куропаток, всего около десятка птиц. Они держатся обычно вблизи населенных пунктов, но судьба их незавидна — за зиму они сильно слабеют и погибают от бескормицы.

В связи с зарастанием лугов и исчезновением полей в заповеднике практически исчез перепел.

Из журавлеобразных наиболее обычны серые журавли, ежегодно гнездится около 50 пар, чаще всего на верховых болотах, иногда на всплывших торфяниках. В годы, когда осенью у берегов водохранилища рано освобождаются от воды обширные отмели, на них собираются сотенные предотлетные стаи журавлей. На озимях соседних совхозных полей часто кормятся крупные стаи по 50-60 птиц.

Ржанкообразные представлены 32 видами, из них фоновые, характерные для заповедника виды — это перевозчик, большой улит, фифи, черныш, бекас, сизая и озерная чайки, речная крачка. Редки и малочисленны гаршнеп, дупель, малый зуек, кулик-воробей, малая крачка. По сравнению с 50-ми годами значительно сократилась численность куликов, гнездящихся на лугах (чибис, большой кроншнеп) и песчаных островах (кулик-сорока, мородунка). Большой кроншнеп с исчезающих лугов переселился на верховые болота. Почти каждый год залетают в заповедник клуша и короткохвостый поморник. В период миграций встречаются северные кулики — золотистая ржанка, тулес, чернозобик, круглоносый плавунчик, кулик-воробей.

Из голубей обычны, хотя и немногочисленны гнездящиеся вяхирь и сизый голубь. Единичны встречи обыкновенной горлицы, а в последние годы — кольчатой горлицы. Нередки в заповеднике кукушка, козодой и черный стриж.

Самый многочисленный фоновый вид дятлов — большой пестрый, реже попадаются малый пестрый и черный дятел (желна), совсем редок седой дятел, и почти не встречается ранее здесь обитавший зеленый.

Наиболее многочисленны и разнообразны в заповеднике воробьиные птицы, их более 80 видов. В основном это типичные обитатели южной тайги, а также более широко распространенные виды. К фоновым видам относятся: из вьюрковых — зяблик; из славковых — пеночка-весничка, пеночка-теньковка, славки — завирушка, серая и садовая, камышевка-барсучок; из дроздовых — рябинник, белобровик, певчий дрозд, зарянка, восточный соловей, варакушка, горихвостка, луговой чекан; из трясогузковых — белая и желтая трясогузки и лесной конек; из корольковых — желтоголовый королек; из синиц — пухляк, большая синица, хохлатая синица; из врановых — сойка, кукша, серая ворона.

Немногочисленны, но повсеместно встречаются и гнездятся в свойственных им местообитаниях полевой жаворонок, береговая и деревенская ласточки, крапивник, лесная завирушка, пеночка-трещотка, садовая камышевка, серая мухоловка и мухоловка-пеструшка, длиннохвостая синица, обыкновенная овсянка, чиж, снегирь, чечевица, клест-еловик, скворец, иволга, ворон, галка.

Только на пролете можно увидеть рогатого жаворонка, лугового и краснозобого коньков, свиристеля, пуночку, чечетку, щура.

Очень редки в заповеднике черный дрозд, лазоревка, белая лазоревка, поползень. В некоторые годы осенью во время массовых миграций заповедник посещают кедровки. Для зимы характерны сороки, вороны, серые вороны, сойки, кукши, синицы, снегири, клесты. В годы с обильным урожаем красной рябины задерживаются стаи свиристелей, иногда остаются зимовать дрозды-рябинники.

Из семи видов земноводных, зарегистрированных в заповеднике, чаще всего встречаются остромордая и прудовая лягушки и серая жаба. Весной в лесных лужах и мелководных заливах скапливаются сотни остромордых лягушек, самцы которых в это время приобретают очень нарядную голубую окраску. По вечерам далеко разносится гул их монотонного хора. Одновременно с остромордыми лягушками в тех же местах мечут икру травяные лягушки, но их гораздо меньше. Прудовые лягушки обитают главным образом в мелководных заливах водохранилища и обычны по всему заповеднику. В некоторые годы, во время вспышек численности этого вида, буквально каждый водоем кишит лягушатами. Серая жаба немногочисленна, но регулярно встречается в лесах, на сфагновых болотах и по берегам водохранилища. Чесночница сравнительно редка, обитает в сухих борах, на вырубках, на лугах и в огородах. Два вида хвостатых амфибий — обыкновенный и гребенчатый тритоны — очень редки.

Пресмыкающиеся заповедника характерны для южной тайги. Это — живородящая и прыткая ящерицы, веретеница, обыкновенный уж и гадюка.

Живородящих ящериц в заповеднике гораздо больше других рептилий. Она заселяет самые различные биотопы — от сухих боров до заболоченных лесов и верховых болот. Прыткая ящерица редка и обитает только на высоких сухих участках берега, на старых вырубках или полянах, а еще более редкая веретеница — главным образом в березняках.

Гадюки в заповеднике обычны, но численность их невелика. Обитают на берегах заливов, на лугах, по окраинам болот и в заболоченных лесах. Вариации окраски этих змей поражают разнообразием: угольно-черная, серая различных оттенков, голубоватая, коричневая — от светло-бежевой до красноватой. Черные, серые и коричневые особи стречаются примерно с одинаковой частотой.

Ужи держатся преимущественно вблизи водоемов. В первые годы после образования водохранилища их было в заповеднике довольно мало, но сейчас они стали самыми обычными обитателями лесов и лугов по берегам водохранилища. Так, на -километровом участке берега в период спаривания было насчитано более сотни ужей. Массовые кладки ужей по нескольку сот яиц находили в кучках мякины и навоза возле сараев, в полусгнивших стволах поваленных деревьев в лесу.

В первые годы после заполнения водохранилища (1949-1952) главными промысловыми рыбами были лещ, судак, щука и налим. Из малоценных видов были обычны ерш, окунь и плотва. По сравнению с 1941 г. ихтиофауна стала беднее по причине исчезновения проходных и реофильных рыб, но вселились новые виды — снеток и ряпушка, проникшие из оз. Белого. Акклиматизация амурского и волжского сазанов, рипуса и сига оказалась неудачной. В 1952 г. в северной части водохранилища было 27 видов рыб. Среди них редкими были стерлядь и белоглазка; довольно многочисленным — линь, обитавший преимущественно на участках с сухостойным затопленным лесом; увеличилась численность синца, но в уловах его было мало, так как в те годы преобладал прибрежный неводной лов (Благовидова, Световидова, 1960).

В 1966-1967 гг. в Моложском плесе водохранилища было уже только 24 вида рыб. Исчезли подуст, белоглазка и стерлядь. Очень редко встречались елец, ряпушка и голавль. В связи с исчезновением прибрежного биотопа затопленных лесов стало меньше линей. В уловах (в этот период преобладал уже сетной лов) первое место занимала плотва, за ней — окунь, синец и лещ. Темп роста плотвы ускорился за счет питания дрейссеной, которая к этому времени широко расселилась по водохранилищу (Световидова, 1975). Позднее в уловах стал преобладать синец. В контрольных сетных уловах в 1971-1975 гг. синец в Моложском плесе составлял 50%, а в 80-е годы — до 60% (по числу экземпляров). На втором месте был лещ, на третьем — плотва.

Сейчас в Моложском плесе в районе заповедника обитает 22 вида рыб. Основными промысловыми видами остаются лещ, синец, плотва, щука, судак, обычны в уловах густера, язь, чехонь, окунь, налим, редки — елец, линь, сазан, пелядь, сом, вьюн, щиповка, жерех. Пелядь несколько раз выпускалась в водохранилище с целью акклиматизации, но до сих пор встречается редко.

Благополучие нереста, роста и развития мальков большинства промысловых рыб зависит от гидрологического режима водохранилища. Быстрый и ранний весенний подъем воды и длительный летний паводок создают благоприятные условия для нереста и нагула рыб на обширных мелководных заливах, зарастающих земноводными и водными растениями. Второе необходимое условие — снижение уровня с середины лета. В этом случае рано обсохшие мелководья успевают зарасти травянистыми растениями, которые послужат весной нерестовым субстратом.

Большую роль в жизни рыб играет и такой абиотический фактор, как зимний дефицит кислорода. Он возникает главным образом в Моложском плесе, куда впадает много речек, вытекающих из болот и приносящих большое количество органических веществ. В годы с продолжительной морозной зимой, без оттепелей, когда не образуется полыней, зимние заморы рыб в Моложском плесе становятся обычным явлением.

До образования Рыбинского водохранилища в водоемах Молого-Шекснинского междуречья преобладал речной комплекс гидробионтов. Сейчас в водохранилище выделяются три фаунистических комплекса: речной (настоящие и бывшие реки), озерный (открытая часть водохранилища) и озерно-прудовой (мелководья, заливы).

Гидробиологические исследования на стационарах заповедника и материалы трех гидробиологических съемок Моложского плеса водохранилища 1952, 1966 и 1983 гг. позволили качественно и количественно охарактеризовать зоопланктон и зообентос этих комплексов и их изменения, связанные с различными причинами (Фенюк, 1960; Лещинская, 1975).

Сразу после заполнения водохранилища до проектной отметки зоопланктона было немного, в дальнейшем его численность стала быстро нарастать, главным образом за счет некоторых видов коловраток и ветвистоусых рачков.

Эти изменения коснулись прежде всего зоопланктона прибрежных участков, изолированных от открытого плеса. В 60-е годы зоопланктон состоял главным образом из коловраток и ранних личиночных стадий веслоногих рачков. В фаунистический комплекс водохранилища в это время входили широко распространенные виды. В дальнейшем биомасса зоопланктона на мелководья стала снижаться из-за обеднения ранее богатых биогенами грунтов и погребения продуктивных илов под наносами песка. К 1967 г. по сравнению с 1952 г. она снизилась вдвое, а к 1983 г. — более чем в 6 раз (от 2,0 до 0,1—0,3 г/м3). Среди фоновых видов зоопланктона сейчас можно отметить коловраток родов Polyarthra, Asplanchna, Keratella, Kelicottia, из ветвистоусых — родов Daphnia, Bosmina и Chidorus; из веслоногих — рода Mesocyclops.

Зоопланктон материковых озер, расположенных среди верховых болот, существенно отличается от зоопланктона водохранилища. Обследование 26 озер, представляющих весь диапазон уровней трофности и гумификации, вода которых характеризуется слабокислой реакцией (рН=5,0-6,7), показало, что в подкисленных олиготрофных и дистрофных озерах доминируют: из ветвистоусых — рачки родов Diaphanosoma, Holopedium, Bosmina, Polyphemus, Chydorus, Daphnia; из веслоногих-— Eudiaptomus и Mesocyclops. Зоопланктон мезотрофных и эвтрофных слабокислых озер близок по составу к фауне мелководий водохранилища. Средняя численность его в озерах, где очень многочисленны коловратки, может достигать 500 тыс. экз./м3. В тех озерах, где доминируют ракообразные, численность зоопланктона не превышает 50-70 тыс. экз./м3. Средняя биомасса зоопланктона озер колеблется от 0,3 до 9,3 г/м3, максимальна она в эвтрофных и гипертрофных озерах, минимальна — в олиготрофных и мезотрофных.

В зообентосе Моложского плеса преобладают личинки хирономид, меньше малощетинковых и круглых червей, брюхоногих и двустворчатых мол-сков. Численность и биомасса личинок мокрецов, ручейников, поденок, водяных клещей и пиявок незначительны. В так называемый мотылевый период — период интенсивного заселения впервые заливаемой суши личинками хирономид (1946-1947 гг.) — был обнаружен 61 вид этого семейства, преимущественно из родов Chironomus и Glyptotendipes. На обширных пространствах бывшей суши — лугов, пастбищ, пашен и лесов — личинки хирономид составляли 56,5-99,9% общей биомассы бентоса (Фенюк, 1960). Зообентос затопленных лесов, состоявший в основном из личинок хирономид, имел особенно высокую биомассу (до 48,0 г/м2).

Других насекомых, как в личиночной, так и во взрослой стадиях, на Рыбинском водохранилище немного. Лишь в мелководных заливах, отшнуровавшихся лужах и других хорошо защищенных от волнобоя и прогреваемых участках литорали в зарослях водных растений богатая фитофильная фауна представлена ракообразными, личинками и взрослыми формами насекомых, червями и моллюсками. Но такие участки в сравнении с общей площадью водохранилища очень малы. Олигохеты (Tubificidae, Lumbricilidae) многочисленны только в глубоких местах водоема. Моллюсков в бентосе также мало. Брюхоногие моллюски родов Limnaea, Planorbis, Anisus, Bythinia, Valvata, Vivipapus населяют обычно прибрежную полосу, а двустворчатые из родов Anodonta, Pseudanadonta, Unio, Sphaericium, Pisidium — небольшие ручьи и речки. Однако за последние 20 лет доля моллюсков в бентосе значительно увеличилась в результате вселения дрейссены. В 1982-1983 гг. на русловых участках Моложского плеса частота встреч дрейссены в пробах бентоса составляла 72,7-88,7%. Численность нематод на некоторых участках возросла до 33 тыс. экз./м2 с биомассой 0,9 г/м2. Больше стало и личинок мокрецов. В 1966 г., когда режим водохранилища "достаточно стабилизировался, максимальная продуктивность бентоса была на участках с мощными иловыми отложениями (7560 экз./м2 и 41,49 г/м2), значительно меньше — на слабых илах и на илах с песком (4000 экз./м2 и 7,0 г/м2), еще ниже — на торфянисто-илистых грунтах (500—100 экз./м2 и 2,0 г/м2). На песчаных грунтах биомасса бентоса измерялась долями грамма.

Видовой состав донной фауны с 1948 по 1983 г. почти не изменился, однако несколько изменилось соотношение отдельных групп. Сокращение площади впервые заливаемой суши, исчезновение затопленных лесов, погребение илов под песками снизило численность и биомассу главного компонента зообентоса — личинок хирономид. На некоторых участках их заменили нематоды и личинки мокрецов.

За четыре десятилетия существования заповедника фаунистический комплекс наземных беспозвоночных приобрел новый облик. Среди околоводных насекомых доминируют те стрекозы, личинки которых развиваются в мелководных заливах водохранилища, прудах и лужах: стрелки, настоящие стрекозы, бабки, коромысла. По сей день нет реофильных видов стрекоз — красоток и дедок. Небогато представлены поденки, веснянки, ручейники. Меньше стало хирономид. Однако повсеместно и ежегодно бывают вспышки численности кровососущих — комаров и слепней, личинки которых развиваются на мелководьях и верховых болотах.

В 1958 г. в заповеднике впервые была отмечена оленья кровососка. С тех пор эта муха во множестве появляется в конце лета в лесу и в зоне временного затопления, причиняя людям беспокойство. Кровососка паразитирует в основном на лосях.

В заповедных лесах, где много сухостоя и валежника, казалось бы, должно быть очень много вредителей древесины, как первичных (короедов), так и вторичных (усачей, златок). Однако за все время существования заповедника ни разу не возникали массовые вспышки численности этих насекомых. По-видимому, благополучие лесов обеспечивается обилием и повсеместным распространением муравьев, значение которых по достоинству было оценено еще в 1963 г. Муравейники можно найти в почве, в травяных и моховых кочках, вокруг каждого дерева, под любой корягой. Ходами древесных муравьев пронизаны не только стволы, но и каждый сучок упавших деревьев. Наиболее многочисленны 13 видов муравьев, в основном из родов Formica, Myrmica, Lasius и Camponotus.

Из других активных врагов вредных насекомых многочисленны пауки, прежде всего пауки-охотники семейства ликозид, а также пауки семейств Thomisidae и Araneidae. Всего в заповеднике определено 114 видов пауков.

В заповеднике относительно четко выделяются несколько основных биоценозов с характерным набором видов животных, их пищевыми связями и биоценотическими взаимоотношениями.

Беднее всего в фаунистическом отношении обширные верховые болота и заболоченные низкобонитетные сосняки. Здесь постоянно гнездятся белые куропатки, журавли, большие кроншнепы, кукши, лесные коньки, неоднократно отмечалось гнездование серого сорокопута. На отдельных, наиболее высоких соснах устраивает свои гнезда скопа, а вблизи водохранилища — орлан-белохвост. Весной болота оживляют токовое пение глухарей и тетеревов, вскрики белых куропаток и клик журавлей.

Звери редко заходят в глубь однообразных верховых болот, большинство из них придерживается опушек грив, граничащих с болотом. Только в жаркие летние дни лоси выходят на открытые продуваемые места, спасаясь от комаров. Зимой можно иногда увидеть цепочку следов горностая, пересекающий болото след лисицы, рыси или волка, тропу кабанов. Очень малочисленны здесь полевки и землеройки, изредка встречаются живородящие ящерицы, гадюки, остромордые лягушки. Зато болота — это царство беспозвоночных. Больше всего здесь, пожалуй, пауков. Паутина повсюду развешена между сосенками, стеблями тростника или осок. Много в болотных кочках и рыжих муравьев. Вновь оживают болота в пору созревания ягод, главным образом клюквы. На ягодники слетаются выводки глухарей и тетеревов, до поздней осени кормятся клюквой медведи, даже лисицы и енотовидные собаки иногда соблазняются этой ягодой.

Своеобразные биоценозы представляют собой озера, расположенные среди сфагновых болот. На них гнездятся чернозобые гагары, сизые чайки, утки. На берегах озер, в зарослях тростника и осоки, строят свои хатки ондатры. Есть в этих озерах и рыба, в основном окунь, реже попадается плотва.

Значительно богаче жизнью суходольные сосновые и еловые леса. Здесь устраиваются на зиму медведи, выбирая для берлоги густой еловый подрост, вывороченные деревья или старые муравейники. Тут же медведи кормятся на черничниках и брусничниках, раскапывают муравейники лесных муравьев, добывают личинок жуков под валежником и в старых пнях. В высоких сухих склонах «угольных ям» выводят потомство барсуки, лисицы и енотовидные собаки, в ельниках устраивают гайно белки, в дуплах старых осин и берез находят убежища куницы. В глухих еловых «островах» часто можно встретить следы рыси. В еловых и смешанных елово-сосновых лесах зачастую остаются на зиму кабаны. Под старыми елками они устраивают себе «постели» из лапника, портят много муравейников, устраиваясь на них на ночлег, самки используют муравейники как гнездо для опороса. В поисках корма кабаны перекапывают подстилку и верхний слой почвы, перегрызают мелкие корни деревьев и кустарников.

Из мышевидных грызунов в суходольных лесах преобладает рыжая полевка, реже встречается темная полевка, северная мышовка, а из насекомоядных — землеройки-бурозубки, иногда крот.

В высокоствольных лесах гнездятся ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник, коршун, большой подорлик, чеглок, дербник, пустельга, а на высоких крупных соснах иногда устраивает гнездо беркут. Здесь же гнездится множество других птиц: глухари, тетерева, рябчики, филины, вороны, совы, дятлы, голуби, зяблики, дрозды, синицы, мухоловки, пеночки, корольки, зарянки и др.

Ужи, гадюки, живородящие ящерицы, остромордые лягушки и серые жабы тоже постоянные обитатели сосновых и еловых лесов. На самых сухих, хорошо прогреваемых опушках изредка встречается прыткая ящерица.

В суходольных лесах очень много муравьев. Повсюду можно увидеть множество высоких муравейников рыжих лесных муравьев, а на земле, валеже и стволах деревьев — цепочки бегущих муравьев других видов.

Отличны от предыдущих биоценозы суходольных березняков, поднявшихся на бывших пашнях и вырубках. В этих сухих и светлых лесах чаще, чем в других типах леса, встречаются кроты, иногда попадаются ежи. Осенью многие березовые гривы перепахивают кабаны. В березняках гнездятся иволги, пеночки, славки. Из пресмыкающихся кроме тех, что свойственны ельникам и соснякам, встречается веретеница. В весенних лужах здесь мечут икру остромордые и травяные лягушки, обыкновенные и гребенчатые тритоны.

Небольшие по площади суходольные луга заповедника зарастают лесом, затягиваются мхом и постепенно деградируют. Ежегодно выкашиваются очень небольшие пятна суходолов, расположенные по бывшим пахотным землям вблизи населенных пунктов.

Типичных луговых обитателей на этих суходолах очень мало. Из млекопитающих это крот, обыкновенная полевка, мышь-малютка. Весной, когда луга начинают зеленеть, на них выходят кормиться медведи и зайцы, в тальниках на опушках лугов пасутся лоси. Зимой у стогов мышкуют лисицы, подбирают остатки сена зайцы.

На лугах гнездятся жаворонки, желтые трясогузки, овсянки. В первые годы существования заповедника на лугах гнездилось множество чибисов. По мере сокращения луговых площадей чибисы стали гнездиться все реже и реже. Осенью здесь кормятся большие стаи скворцов, грачей и пролетных воробьиных птиц.

На окраинах лугов можно встретить гадюку и живородящую ящерицу.

Очень много на лугах муравьев рода Lasius. Их земляные муравейники любят раскапывать медведи, особенно молодые.

Биоценозы зоны временного затопления чрезвычайно своеобразны. Мозаичность структуры ландшафта, периодическое затопление и осушение в какой-то мере компенсируют некоторым прежним обитателям поймы утраченные богатые пойменные угодья и привлекают сюда новые виды животных.

По сравнению с другими биоценозами заповедника зона временного затопления наиболее богата жизнью. Для млекопитающих это в первую очередь кормовые угодья. Летом здесь постоянно кормятся лоси, они поедают листья ивы и березы, многие земноводные растения — частуху, стрелолист, омежник, поручейник, в жаркие дни подолгу лежат в воде, спасаясь от гнуса. Небольшие сухие островки среди заливов лосихи часто выбирают для отела. Осенью, когда уровень воды снижается и на осушившихся участках зоны затопления появляются всходы наземных форм земноводных растений и растений-временников, кормиться свежей зеленью выходят лоси, медведи, зайцы, прилетают глухари и тетерева. Большое значение имеют обширные отмели зоны временного затопления для кабанов. Осенью они перекапывают обнажившиеся участки в поисках корневищ ежеголовника,; поручейника, рдестов и особенно любимого ими стрелолиста. Там, где прошли кабаны, ни одна куртинка стрелолиста не остается нетронутой. Места кормежек кабанов на берегах водохранилища выглядят как хорошо вспаханное поле.

В поисках корневищ роются на отмелях и медведи. Их следы можно увидеть повсюду на песчаных и грязевых участках берега.

Заросли двукисточника тростниковидного, осок и тростника в верхней части зоны временного затопления служат основными местообитаниями полевки-экономки. Очень многочисленны здесь также обыкновенная и малая бурозубки, встречается кутора, рыжая полевка и водяная крыса. В последние годы зону временного затопления успешно осваивает ондатра.

Обилие грызунов, моллюски и водные насекомые, выброшенная на берега мертвая рыба привлекают на побережья горностая, лисицу, енотовидную собаку, барсука. Осенью следами этих зверей бывают испещрены все прибрежные отмели. Лисица и енотовидная собака быстро научились раскапывать хатки ондатры и вылавливать молодняк.

Мелководные заливы зоны временного затопления — это царство водоплавающих и околоводных птиц. На берегах заливов, островах, всплывших торфяниках гнездятся, выращивают птенцов, кормятся и отдыхают во время пролета многочисленные утки, поганки, цапли, чайки и кулики, в кустарниках по берегам гнездится множество мелких воробьиных птиц. Кормовыми угодьями служат мелководья и крупным хищникам — скопе, орлану-белохвосту, большому подорлику.

Очень велико значение зоны временного затопления и как нерестового угодья для большинства промысловых рыб водохранилища. За исключением судака и налима, все они фитофилы и мечут икру на затопленной прошлогодней травянистой растительности. На хорошо прогреваемых мелководьях, богатых зоопланктоном и бентосом, в течение всего лета нагуливаются молодь и взрослые рыбы, вплоть до осеннего ската их в глубоководные участки водохранилища.

В последние годы нерестилища серьезно страдают вследствие роющей деятельности кабанов, уничтожающих нерестовый субстрат.

Состояние экосистем

Детальным описанием природы Молого-Шекснинского междуречья и ее изменений мы обязаны Ю.А. Исакову, изучавшему этот район непосредственно перед образованием водохранилища и в первые годы после затопления (Исаков, 1949, 1953 и другие работы).

До образования Рыбинского водохранилища Молого-Шекснинское междуречье разделялось на незаливаемую древнеозерную террасу, служившую водоразделом, и поймы крупных рек — Мологи, Шексны, отчасти Волги.

На озерной террасе росли сосновые, местами еловые леса, большие пространства занимали верховые болота. Животный мир был типичный таежный. В лесах обитали лоси, лесные куницы, медведи, нередко встречались рыси, в ельниках — белки, на вырубках, полянах и гарях — зайцы-беляки. По берегам лесных речек и ручьев водились выдры и европейские норки, в осинниках и ольшаниках — белки-летяги. В хвойных лесах водораздела были обычны глухариные тока, хотя более 7-10 птиц на них не насчитывали. На моховых болотах гнездились белые куропатки и журавли, в ельниках по долинам лесных ручьев — рябчики. В таежных лесах междуречья встречались филины, длиннохвостые, а иногда бородатые неясыти. На больших озерах среди болот гнездились чернозобые гагары. Мелких птиц в однообразных хвойных лесах водораздела было немного: хохлатые синицы, гаички, зарянки, зяблики, на вырубках — лесные коньки, у опушек — серые мухоловки. Часто встречались большие пестрые дятлы, желна, в ельниках гнездились снегири. Из пресмыкающихся в водораздельных лесах были обычны гадюки и живородящие ящерицы, а из земноводных — остромордые лягушки.

Иной облик имела пойма. Смешанные и широколиственные леса, обширные заливные луга, осоковые болота, множество деревень с усадьбами и садами, пахотные земли, дубравы с примесью клена, липы и осины — все это создавало богатый и разнообразный пойменный ландшафт. Богаче был и животный мир поймы. В лесах и на лугах были очень многочисленны ежи и кроты, лесные и полевые мыши, рыжие и обыкновенные полевки. В дубовых и осиновых лесах со множеством дупел находили убежища летучие мыши; в пойменных лесах было много лосей, зайцев — беляков и русаков. По берегам многочисленных рек, ручьев, озер и стариц жили водяные крысы и полевки-экономки, а также хищники — ласки, черные хори, горностаи, лисицы. В пойменных лесах гнездились дятлы и поползни, пестрые мухоловки и горихвостки, в дубравах были обычны вяхири и горлицы, серые неясыти. В густом подлеске из липы, орешника и других лиственных кустарников держалась масса мелких певчих птиц. Черноголовые и серые славки, пересмешки, черные дрозды, а вечерами соловьи наполняли эти леса пением. В дубняках по берегам озер и рек гнездились в дуплах некоторые утки. Многочисленнее других был гоголь, которого здесь называли «дуплянка» или «утка-дубовка». Иногда дупла занимали кряквы, лутки, очень редко — большие крохали.

Дубравы служили многим пернатым и хорошими кормовыми угодьями — в период созревания желудей и орехов лес оглашался криками соек, сорок, свистом поползней, желудями кормились и стайки вяхирей. В смешанных лесах с преобладанием осины, ели и березы птичье население' было также многочисленным и разнообразным: синицы - гаички, пестрые мухоловки, горихвостки, зяблики, белобровики, рябинники и певчие дрозды, вертишейки и иволги встречались повсюду. На полянах и по опушкам этих лесов весной токовали тетерева, и в разгар тока лес буквально переполнялся их бормотанием, однако больших тетеревиных токов тоже не было. В пойменных лесах гнездились и хищные птицы — канюки, осоеды, большие подорлики.

Пойменные озера с богатой прибрежно-водной растительностью служили прекрасными кормовыми угодьями для многочисленных уток, прежде всего крякв, чирков-свистунков и трескунков, шилохвостей, широконосок. Утки находили здесь и укромные места для гнездования. В труднодоступных участках на разливах озер гнездились колониями озерные и сизые чайки, речные крачки. Обширные заливные луга были излюбленными местами обитания многих куликов, чаще других — чибисов, больших кроншнепов, дупелей и бекасов. Свист погонышей и скрип коростелей были неотъемлемыми звуками ночного луга.

Обилие птиц и мелких грызунов привлекало пернатых хищников: лугового и болотного луней, пустельгу, кобчика, черного коршуна. По речным песчаным берегам повсеместно встречались перевозчики, кулики-сороки и мородунки.

Прибрежные кустарники населяли камышевки, чечевицы, пеночки, варакушки, соловьи; влажные луга — луговые чеканы, желтые трясогузки и овсянки-дубровники, тут же кормились большие стаи скворцов.

Населенные пункты с пашнями по соседству привлекали на гнездовье грачей, скворцов, ласточек, стрижей и воробьев. На полях нередки были жаворонки, серые куропатки, перепела, а осенью остатками зерна кормились гуси, утки, грачи, голуби, зачастую вылетали на зерно тетерева и глухари. С августа и до самого отлета на овсяных полях паслись крупные стаи журавлей.

Многочисленными в пойменных биотопах были ржи, травяные лягушки, серые жабы и обыкновение тритоны.

Реки и озера поймы изобиловали рыбой. Массовыми промысловыми видами на Волге, Шексне и Мологе были лещ, составлявший в уловах до 40%, плотва, щука, судак, окунь, чехонь и белоглазка. В Шексне и Волге нередкой была стерлядь, встречались и проходные рыбы — осетр, севрюга, белорыбица (Кулемин, 1944; Васильев, 1950). Повсюду попадались елец, уклея, густера, налим, но в промысле они существенной роли не играли. Всего в бассейне Верхней Волги насчитывалось 38 видов рыб (Кулемин, 1944).

Создание водохранилища преобразило весь облик Молого-Шекснинской низины. Юго-восточная часть ее оказалась затопленной, лишь в северо-западной части нового водоема сохранился небольшой полуостров с типичным таежным ландшафтом, где и был организован Дарвинский заповедник.

Водохранилище изменило условия жизни всех прежних обитателей пойменных биотопов и тех животных водораздела, которые оказались на берегах нового водоема. Особенно резко это проявилось на первом этапе заполнения водохранилища весной 1941 г.

Для многих животных этот необычный паводок стал катастрофическим. Множество мелких зверьков погибло при подъеме воды — мышевидные грызуны, землеройки, кроты, ежи, зайцы. Даже такие могучие звери, как лоси, зачастую гибли в холодной воде, не в силах выбраться на сушу из массы всплывшего бурелома и растительного мусора. Прилетавшие птицы застали свои места гнездования под водой, но покидали эти участки очень неохотно. Многие из них остались в тот год без потомства (Исаков, 1953).

Все богатые и разнообразные пойменные биотопы ушли под воду. На высоких крутых берегах вплотную к воде подступили лесистые участки с сухими борами, склоны с бывшими пашнями и суходольными лугами, а низкие пологие берега очень сильно изменились, особенно в первые годы после затопления чаши водохранилища. На мелководьях возникали новые, необычные элементы ландшафта — затопленные леса и кустарники, мелкие песчаные островки, всплывшие торфяные острова, обширные заливы, укрытые от волн. В сочетании с подтопленными и незатопленными участками берега они образовали сложные, прибрежные биотопы. Разнообразие жизненных условий на пологих берегах водохранилища дополнялось сезонными колебаниями его уровня.

Немногие уцелевшие обитатели поймы — мелкие зверьки, лягушки, ящерицы и змеи, оказавшиеся во время наполнения водохранилища вблизи берегов, попали в не свойственные им условия — в верхний пояс зоны временного затопления или в лесные таежные биотопы и верховые болота. Численность большинства этих видов (обыкновенная полевка и полевка-экономка, водяная крыса, полевая и лесная мыши, еж, крот, заяц-русак) в первые годы после затопления была очень низкой. В отличие от пойменных лиственных лесов, богатых дуплами, в сосновых и еловых лесах на берегах водохранилища практически совсем не было дуплистых деревьев, и большинство видов-дуплогнездников лишилось убежища. Некоторые летучие мыши — ушан, малая вечерница, водяная ночница, нетопырь-карлик — совсем исчезли; три вида — двухцветный кожан, рыжая вечерница и усатая ночница, так же как и белка-летяга и садовая соня, стали очень редкими. Почти не стало гоголей. Сильно сократилась численность полевых, луговых и синантропных птиц — серых куропаток, перепелов, обыкновенных неясытей, камышовых луней и др. На берегах нового водоема почти не стало ужей, прытких ящериц, травяных и прудовых лягушек. Создание водохранилища изменило и жизнь рыб. Совсем не стало осетра, севрюги и белорыбицы, серебряного карася, исчезли подуст и сазан, а вслед за ними стерлядь и голавль. Меньше стало белоглазки, жереха, сома (Поддубный, 1972). Замедление и прекращение течения в реках и ручьях повлияло на водные сообщества, из которых выпали реофильные виды. Через 10 лет полностью пропали кровососущие мошки (симулиды), прежде столь многочисленные в пойме Мологи (Исаков, 1953). Сейчас очень редко встречаются стрекозы-красотки, отсутствуют стрекозы семейства дедок, личинки которых развиваются в реках с быстрым течением. В то же время возросла численность кровососущих насекомых, особенно комаров и слепней — обитателей болотных и лесных водоемов и временных луж. Фауна кровососущих насекомых в заповеднике в 50-е годы была представлена 26 видами, преимущественно из рода Аёdes по данным Сазоновой).

Так было на берегах водохранилища в первые годы его существования. Постепенно животные начали заселять или использовать в различные сезоны новые прибрежные биотопы.

Обширные мелководные заливы, зараставшие прибрежно-водными и водными растениями, богатые донной фауной и зоопланктоном, стали крупными нерестилищами и местами нагула молоди большинства промысловых видов рыб.

Зарастание мелководий и обилие донных моллюсков личинок хирономид, ручейников создало в многочисленных заливах благоприятные кормовые и защитные условия для гнездящихся и пролетных водоплавающих птиц, главным образом уток и гусей (Немцев, 1953, 1956).

Обсыхающие и зарастающие к осени свежей зеленью обширные отмели привлекли на кормежку лосей, медведей, зайцев, журавлей, глухарей и тетеревов. На обнажающихся песчаных дюнах и островах стали останавливаться на отдых и кормежку стайки пролетных куликов. По берегам заливов, в зарослях осоки и двукисточника тростниковидного, расселились обыкновенные полевки и полевки-экономки, водяные крысы, вслед за ними пришли лисицы и енотовидные собаки (Калецкая, 1957). Весной на открытом побережье начали останавливаться на отдых большие стаи пролетных белолобых гусей.

Много мелких песчаных островов дали приют гнездящимся сизым чайкам, речным крачкам, куликам и уткам. На некоторых крошечных островках можно было насчитать десятки гнезд этих птиц (Немцев, 1953).

Всплывшие торфяные острова, только-только начавшие зарастать осокой, пушицей, всходами ивы и березы, также оказались прекрасными гнездовыми и кормовыми угодьями для чаек, уток и куликов. Около десяти лет гнездились на всплывших торфяниках обыкновенные чайки. Их колонии насчитывали до тысячи пар. Рядом с ними устраивали гнезда сизые и малые чайки, речные крачки, а в 1949 г. впервые загнездилась на торфяных островах в центре водохранилища серебристая чайка. Под защитой чаек выводили птенцов кряквы, шилохвости, хохлатые чернети, а в наносах плавника по краям торфяников — мородунки, чибисы, бекасы, турухтаны. Постоянно гнездились на торфяниках серые журавли. Для серых гусей торфяники были безопасным и кормным местом во время их скопления на летнюю линьку. В 50-60-е годы у торфяных островов в густом затопленном лесу линяло ежегодно 500-700 гусей. Тут же держались и линные селезни кряквы и свиязи.

Самыми распространенными млекопитающими торфяников были полевки-экономки и водяные крысы, более редкими — обыкновенная и малая бурозубки и кутора. Иногда на островах появлялись зайцы-беляки, горностаи, лисицы, енотовидные собаки. Ежегодно и подолгу здесь жили лоси, которых привлекали обильные корма: летом — травянистые растения и листья ивы и березы, зимой — их побеги (Калецкая, Кутова, Немцев, 1959). Пока на торфяных островах было много «полужидких» участков, лосям было сложно передвигаться. Звери часто проваливались, с трудом преодолевали нагромождения плавника. Особенно доставалось маленьким лосятам. Позднее, когда волны уплотнили края торфяников, а корни растений укрепили их, лоси стали свободно бродить по островам. Плавучий торф лишь слегка погружался и колыхался под тяжестью огромных животных. Осенью на торфяниках происходили даже поединки быков.

Особое своеобразие придавали побережьям водохранилища сухостойные затопленные леса, широкой полосой окаймлявшие заповедный полуостров. При подготовке ложа водохранилища не все деревья были вырублены, и оставшиеся в первые же годы после затопления погибли. Но в этих,, казалось бы, совершенно мертвых лесах на самом деле буквально кипела жизнь. В защищенных от волнобоя лагунах и рединах, среди затопленных лесов, бурно разрослись земноводные и водные растения, на устлавших дно обломках ветвей и коры сформировался богатый бентос, главным образом личинки ручейников и крупных хирономид. Именно здесь скапливались лини и караси. Обилие беспозвоночных, травянистых растений и хорошая защищенность привлекали в затопленные леса уток — здесь кормились большие стаи крякв, чирков-свистунков, шилохвостей. В затопленных лесах, так же как и на всплывших торфяниках, собирались на линьку селезни уток и серые гуси (Немцев, 1953, 1956). Сухие леса предоставляли убежище множеству птиц. В дуплах гнездились скворцы, стрижи, белые трясогузки, дятлы, гоголи, лутки. На отдельно стоящих деревьях строили гнезда вороны, коршуны, скопы, а на самых крупных — орланы-белохвосты. Но пожалуй, самым впечатляющим явлением были крупные колонии серых цапель. В 50-е годы в районе заповедника существовало 10 колоний серых цапель, в одной из них было около 300 гнезд, что для этих широт — явление исключительное (Немцев, 1953; Скокова, 1954).

Прибрежный ландшафт дополняли оставшиеся незатопленными места бывших деревень. Богатые огородные почвы и остатки построек густо поросли крапивой, малиной, иван-чаем, зонтичными. Здесь, в высоких зарослях бурьяна, в первые годы после затопления встречались полевые мыши, мыши-малютки, гнездились коростели, погоныши, камышевки, серые славки.

Всплывшие торфяники, затопленные мертвые леса, колокольни затопленных церквей придавали побережьям водохранилища, особенно в его северной части, довольно мрачный вид. И такая картина сохранялась около двадцати лет. За это время волны, ветер и лед изредили, а затем и полностью разрушили затопленные леса. Они же уничтожили и большинство мелких песчаных островов. Очень сложная по рисунку береговая линия заповедного полуострова, теперь открытая ветрам, сгладилась и выровнялась. Постепенно в мелководной прибрежной полосе на месте затопленных лесов появились заросли тростника, на песчаных отмелях поднялись довольно густые ивняки, всплывшие торфяные острова покрылись сплошными зарослями тростника и ивы, на них выросли настоящие березовые леса.

Изменения прибрежных биотопов отразились на жизни их обитателей.

На густо заросших ивой, березой и тростником всплывших торфяниках, за редким исключением, перестали гнездиться чайки. Их небольшие колонии ютятся сейчас только по окраинам, где всплывают новые участки голого торфа. Сократилась здесь численность полевок-экономок и водяных крыс, вместо них в тростниках поселились ондатры.

Вместе с затопленными лесами исчезли многочисленные колонии серых цапель. Сохранились лишь две небольшие колонии этих птиц на островах у Весьегонска и Череповца, где цапли гнездятся на высоких живых соснах. На живых деревьях у берегов водохранилища гнездятся теперь орланы-белохвосты, а гнезда скоп встречаются только на деревьях среди верховых болот. Исчезли удобные для линных уток и гусей места, и теперь нет больших скоплений этих птиц. Лини стали очень редки, а караси попадаются только в глубине заливов по затопленным устьям рек.

Широко расселились по всему побережью полевки-экономки и ондатры, больше стало медведей, кабанов, енотовидных собак, которым зона временного затопления предоставляет хорошие кормовые запасы.

По мере зарастания мхом и лесом прибрежных лугов и сокращения их площади снижалась численность коренных обитателей — чибисов, больших кроншнепов, обыкновенных полевок, исчезли овсянка-дубровник, перепел, полевая мышь.

Однако процесс формирования прибрежных ценозов еще не закончился. Будущие изменения природы прибрежной полосы зависят в первую очередь от гидрологического режима Рыбинского водохранилища. Включение этого водоема в систему переброски вод из северных рек в бассейн Волги может привести к изменениям сезонных и годовых колебаний уровня водохранилища и как следствие — к нежелательным изменениям растительного и животного мира его побережий.

Научная деятельность

До организации заповедника его территория была достаточно хорошо изучена в геологическом, почвенном и ботаническом отношениях специально организованной Волжско-Камской экспедицией АН СССР, работавшей в 1933-1937 гг. Исследованиями был охвачен весь район будущего водохранилища, в том числе более половины современной территории заповедника. Большинство материалов было опубликовано в разные годы (Роде, 1937; Афанасьева, 1940; Леонтьев, 1949; Корчагин и Сенянинова-Корчагина, 1957 и многие другие работы). Неопубликованные данные, в основном ботанические, хранящиеся в архивах БИН РАН, частично были использованы ботаниками заповедника.

Гораздо хуже обстояло дело с зоологическими сведениями. Фаунистические сводки и материалы по биологии животных весьма скудны и относятся лишь к смежным районам (Арсеньев, 1857, 1866; Сабанеев, 1868; Щеголев, 1925; Шестаков, 1936; Кузнецов, 1947, 1949). Не было ни одного специального исследования животного мира Молого-Шекснинской низины. Наиболее полно фауна млекопитающих и птиц и экология водоплавающих птиц междуречья до образования водохранилища описаны в статьях Ю.А. Исакова (1949, 1953) и Ю.А. Исакова и М.П. Распопова, обследовавших эту территорию в 1940 г.

Сведения о рыбах Волги на участке, занятом сейчас водохранилищем, приведены в работе А.А. Кулемина (1944). В первый год после заполнения водохранилища его ихтиофауну исследовали В.В. Васнецов, а затем Л.И. Васильев (1950). Этими публикациями исчерпываются сведения о природе Молого-Шекснинского междуречья до образования заповедника.

Сразу же после организации заповедника началось комплектование штата научного отдела и организация научных исследований.

Первым директором заповедника был Илья Константинович Андреев — на редкость добросовестный и самоотверженный человек, сумевший в трудные послевоенные годы буквально на пустом месте наладить охрану территории, строительство жилых и лабораторных помещений, обеспечить самые необходимые бытовые условия для сотрудников и возможность работы. Заместителем директора по научной части, инициатором и организатором научных исследований был Юрий Андреевич Исаков, который создал первый научный коллектив, возглавлял и направлял научную деятельность заповедника более 7 лет. Его сменил на этом посту А.М. Леонтьев, проработавший бессменно до 1970 г., посвятивший заповеднику почти всю свою жизнь. Подолгу и плодотворно работали директора заповедника А.П. Маринович и В.В. Криницкий.

Первыми научными сотрудниками, которые начинали работу в заповеднике в 1946 г., были И.М. Олигер, В.Ф. Фенюк, Е.Н. Преображенская, Л.И. Самсонова. Полностью штат научного отдела был укомплектован в 1947 г. Тогда же были развернуты комплексные работы по сбору и обработке материалов о прежнем состоянии природы заповедника и созданию обширной сети стационаров для длительных наблюдений за изменениями природы под влиянием водохранилища.

Особенное внимание, учитывая главное направление работы заповедника, уделялось «Летописи природы», ведение которой было начато в 1946 г. и продолжается без перерыва вот уже более 50 лет.

В первые годы сотрудникам заповедника пришлось жить и работать в нелегких условиях. Однако энтузиазм, большой интерес к работе, привлечение студентов и аспирантов различных вузов помогали преодолевать трудности и успешно выполнять обширную программу научных исследований. Из первых научных сотрудников длительно и плодотворно работали в заповеднике гидрохимик Н.И. Аничкова, ихтиолог Е.С. Задульская, почвовед А.А. Успенская, ботаники А.М. Леонтьев и Т.Н. Кутова, лесовед К.А. Кудинов, орнитологи В.М. и Н.Н. Поливановы, паразитолог А.А. Шигин, зав. метеостанцией А.Ф. Горбунов, ботаник-фенолог С.Ф. Немцева, орнитолог В.В. Немцев, териолог М.Л. Калецкая, лесовод В.С. Писанов. С 1949 по 1970 г. работал в должности главного лесничего Л.Н. Куражковский.

Научные исследования в заповеднике ведутся по трем основным направлениям: изучение изменений природы под влиянием водохранилища, инвентаризация флоры и фауны и экспериментальные работы.

Выявление закономерностей трансформации природных экосистем и прогнозирование направления этих изменений оказались чрезвычайно сложными. Наиболее рациональным путем решения этой проблемы была организация регулярных многочисленных стационарных наблюдений за динамикой структуры экосистем в прибрежной зоне. С этой целью на территории заповедника уже в первые годы была заложена большая серия постоянных маршрутов, пробных площадей, профилей, ключевых участков, учетных линий, станций. Была создана собственная гидрометеостанция, позволившая получать все основные данные для характеристики метеорологических условий и особенностей гидрологического режима водохранилища. На постоянных профилях были организованы наблюдения за размыванием крутых берегов и формированием береговой отмели. Гидрологический режим изучали путем регулярных замеров уровня почвенно-грунтовых вод.

На постоянных станциях водохранилища были начаты круглогодичные гидрохимические, гидробиологические и ихтиологические исследования. На временно затопляемых и подтопляемых территориях, на прибрежных суходольных лугах проводились почвенные исследования, наблюдения за растительностью и картографирование растительных сообществ. Во всех типах леса были заложены постоянные пробные лесные площади для длительных наблюдений за динамикой лесных биоценозов в зоне влияния водохранилища и за пределами его воздействия. Были заложены также постоянные фенологические маршруты, площади для учетов урожайности ягодников, маршруты и пробные площади для учетов численности животных.

Анализ материалов, полученных на стационарах, позволил уловить ход изменения природных комплексов, определить этапы формирования водохранилища и его прибрежных ценозов и разработать действенные практические мероприятия и рекомендации.

Инвентаризационные работы были необходимы для ознакомления с флорой и фауной и послужили основой для организации стационаров. Сейчас, 40 лет спустя, проводится повторная инвентаризация фауны наземных позвоночных для выявления изменений, которые произошли в видовом составе, размещении, численности и экологии животных на территории, подверженной воздействию водохранилища. До сих пор остается практически неизученной фауна наземных членистоногих. Только в последние годы В.А. Алексеевым начато обобщение фрагментарных сборов отдельных групп и проводится регулярный сбор насекомых для составления инвентаризационных списков. Начаты также работы по инвентаризации фауны водных беспозвоночных и рыб внутренних озер заповедника, а также разработка методики биоиндикации загрязнения поверхностных вод.

Экспериментальные работы либо завершали исследования на стационарах, либо были самостоятельными темами. К ним можно отнести опыты по выращиванию дуба в районе заповедника, по реконструкции сосновых молодняков, поврежденных лосем, организацию и ведение гоголиного хозяйства и наиболее значительную из этой серии работ — разработку методов содержания и разведения глухарей в неволе и создание глухариного питомника.

Многие научные материалы еще нуждаются во всестороннем анализе для выявления сложных закономерностей формирования экосистем нового типа на берегах искусственных водоемов. Но уже можно сделать некоторые выводы и дать практические рекомендации.

Так, с образованием крупного искусственного водоема уровень грунтовых вод в прибрежной полосе поднялся в среднем на 1,5 м. Влияние сезонных колебаний водохранилища на уровень грунтовых вод проявляется в зоне шириной около 250 м, т. е. значительно более узкой, чем предполагалось. Прибрежные леса не так быстро заболачиваются, как это предсказывалось. Центральная часть заповедника не испытывает влияния водохранилища и сохраняет типичные черты южной тайги.

Результаты многолетнего изучения прибрежных лесов, включавшего гидрологические и почвенные исследования, позволили определить степень воздействия водохранилища на развитие древостоев, дать рекомендации по контролю за санитарным состоянием лесов прибрежной зоны и по составлению проекта лесохозяйственных мероприятий на побережьях Рыбинского водохранилища, а также разработать прогноз подтопления реконструированного Волго-Балтийского пути.

В зоне временного затопления гидрологический фактор влияет на биологию отдельных видов и на растительные ценозы в целом. Колебания уровня водохранилища способствуют развитию земноводных растений и затрудняют существование водных растений, обилие которых постепенно сокращается. Выяснено, что колебания уровня водохранилища — чрезвычайно важный фактор, определяющий видовой состав, размещение и численность животных на его побережьях. Это дало возможность разработать рекомендации по ведению охотничьего хозяйства на водохранилищах лесной зоны. Например, методика привлечения в искусственные гнездовья гоголя, принятая всеми охотничьими хозяйствами на Рыбинском море, позволила в короткий срок восстановить численность этой утки, почти исчезнувшей на водохранилище.

Многие мелководные заливы в заповеднике служат естественными нерестилищами и местами нагула молоди основных промысловых рыб и обеспечивают воспроизводство рыбного стада водохранилища. Научными исследованиями был обоснован постоянный запрет на промысловый лов рыбы в пределах заповедника, который был введен с 1960 г. Необходимо поддерживать такой гидрологический режим водохранилища, который обеспечивал бы оптимальные условия для всего комплекса обитателей зоны временного затопления в целях сохранения и рационального использования природных богатств Рыбинского водохранилища и его побережий. Этот режим предусматривает ранний, быстрый и высокий подъем уровня до максимальной отметки и медленное снижение его к осени.

В экспериментальном глухарином питомнике, организованном в 1963 г., были разработаны основы вольерного содержания этих птиц, сформировано маточное стадо, которое успешно размножается в неволе, разработаны система сооружений для взрослых птиц и молодняка, брудеры для выращивания молодых глухарей, кормовые рационы, санитарно-профилактические мероприятия. Разрабатываются методы повышения плодовитости глухарей, проводится опытный выпуск выращенных в питомнике глухарей на волю и изучение их поведения (Немцев, Криницкий, Семенова, 1973).

Необходимость разведения глухарей в неволе диктуется тем, что в природе вследствие интенсивной эксплуатации лесов, окультуривания земель и мелиорации остается все меньше и меньше мест, пригодных для обитания глухаря, а растущая рекреационная нагрузка на наши леса мешает этой древней дикой птице спокойно кормиться и выращивать молодняк. Чтобы сохранить глухарей, еще не занесенных в Красную книгу, но уже стоящих на пути к ней, необходимо выращивать их в неволе, а затем выпускать в тех местах, где они исчезли или стали малочисленными.

Результаты научных исследований публикуются в периодических научных изданиях, а также в «Трудах Дарвинского заповедника».

Научные фонды заповедника составляют: гербарий (более 2 тыс. листов), небольшая краниологическая коллекция, научная картотека, которая ведется с 1948 г. и содержит выписки из дневников научных сотрудников и лесников, фототека из 2,5 тыс. негативов, научная библиотека, насчитывающая около 7 тыс. книг и 20 наименований периодических научных изданий, дендрологическая коллекция на центральной усадьбе и оформленные в натуре стационары на всей территории заповедника.

С первых дней существования заповедник поддерживает тесную связь со многими научно-исследовательскими учреждениями и вузами страны. По договорам о научном содружестве проводились и проводятся совместные исследования с такими институтами и лабораториями, как Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАН, ВИЛАР, ВНИИ охраны природы и заповедного дела, ЦНИЛ Главохоты РФ, вузами — МГУ, ЛГУ, МГПУ, Воронежский лесотехнический институт, ЯрГУ и многие другие.

В заповеднике ежегодно проходят практику и работают над дипломами и кандидатскими диссертациями студенты и аспиранты биологических и географических факультетов различных вузов и техникумов, проводят полевые наблюдения организованные группы юннатов. На центральной усадьбе заповедника бывает в год более тысячи экскурсантов, они знакомятся с музеем природы, питомником глухарей и дендрологической коллекцией.

Музей природы состоит из двух залов общей площадью 190 м2. Диорамы, биогруппы, систематические коллекции и почвенные монолиты представляют основные ландшафты, почвы, растительность и животное население заповедника. Фотографии иллюстрируют историю заповедника, типичные участки, растения и животных.

Кроме экскурсий и бесед с посетителями заповедника сотрудники научного и лесного отделов ведут постоянную культурно-просветительную работу природоохранного направления среди населения, выступая с лекциями и докладами, публикациями в местной печати. Экспозиции, посвященные заповеднику, имеются в Вологодском, Ярославском и Рыбинском краеведческих музеях.

Охрану территории заповедника выполняют работники лесного отдела. Заповедник разделен на 4 лесничества с 9 техническими участками и 32 обходами, которые обслуживают 28 лесников.

Усилиями охраны до минимума сокращена браконьерская охота и самовольные порубки леса. Основные нарушители заповедного режима весной, в период нереста, — рыбаки, вооруженные запрещенными орудиями лова — сетями и острогами, а осенью — сборщики клюквы. Браконьерству способствует еще и то обстоятельство, что в территорию заповедника вкраплены небольшие участки совхозных земель, которые периодически посещаются рабочими и служащими совхоза, а контролировать эти передвижения чрезвычайно трудно. Работникам лесной охраны приходится затрачивать много усилий на борьбу с браконьерами.

Большое внимание уделяется охране лесов от пожаров, их санитарному состоянию, лесозащитным и лесохозяйственным мероприятиям, строительству кордонов, поддержанию телефонной связи внутри заповедника. Лесной отдел оснащен современными транспортными средствами (мотолодки, снегоходы, мотоциклы), для авиационной охраны лесов от пожаров и авиапатрулирования в борьбе с браконьерством арендуются самолеты и вертолеты.

Лесники и инженерно-технические работники лесного отдела принимают активное участие в научных исследованиях: ведут постоянные фенологические наблюдения, участвуют в учетах животных, содержат в порядке многочисленные научные стационары, оказывают помощь научным сотрудникам при полевых работах.